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Cefalòpodi

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Zoologia

sm. pl. [sec. XIX; da cefalo-+-pode]. Classe (Cephalopoda) di Molluschi, primitivamente adattati alla vita pelagica, che rappresenta per complessità di organizzazione ed efficienza funzionale uno dei massimi livelli evolutivi raggiunti dagli invertebrati. I Cefalopodi adulti sono di dimensioni comprese fra meno di 2 cm (il maschio di Argonauta) e oltre 16 m (Architeuthis). Nel loro corpo si distinguono: un capo, anteriore, ben differenziato; un piede, trasformato in otto braccia (più due tentacoli nei Decapodi) e in un organo di propulsione caratteristico, l'imbuto; un sacco dei visceri, avvolto completamente dal mantello. Il capo possiede due occhi ben sviluppati, forniti di lente e capaci di formare immagini, una bocca, provvista di due forti mandibole cornee simili a un becco di pappagallo, nella quale sboccano ghiandole salivari velenose ed è alloggiata una radula, e un cervello grande, perfino più complesso di quello degli Artropodi, e protetto da una capsula cartilaginea. Le braccia sono disposte a corona intorno al capo e unite alla base da una membrana più o meno sviluppata; sono percorse nella faccia interna da una o più file di ventose. Nei Decapodi due tentacoli, braccia più lunghe e più sottili delle altre, portano ventose e uncini cornei solo all'estremità. Contenuti in apposite tasche, i tentacoli possono essere letteralmente sparati fuori contro le prede. Il mantello, saldato al corpo dorsalmente, presenta ventralmente un lembo libero, attraverso il quale entra ed esce l'acqua che irrora le branchie. La conchiglia, secreta dal mantello, è esterna, grande, concamerata e spiralata ventro-dorsalmente nei Tetrabranchiati (Nautiloidei), che ne occupano esclusivamente la camera più esterna; è interna e più variabile nei Dibranchiati (Coleoidei): in Sepia è grande, ovoidale, non spiralata e situata dorsalmente, in Loligo ha la stessa posizione ma è ridotta a un sottile elemento longitudinale (gladio), in Spirula è spiralata e in Octopus è assente. La conchiglia, quando è ben sviluppata, possiede un sifone che mette in comunicazione le varie camere ed è ripiena di un gas che può essere scambiato con liquido organico, producendo variazioni di assetto idrostatico. Del tutto diversa, e non omologa alla vera conchiglia, è la conchiglia “nidamentale” dell'argonauta, leggermente spiralata e prodotta da ghiandole del quarto paio di braccia. Costruita dalla femmina, accoglie anche il maschio e contiene le uova. Alcuni Cefalopodi si spostano sul fondo appoggiandosi ai tentacoli, ma quasi tutti sono capaci di praticare il nuoto veloce, comprimendo l'acqua introdotta nella cavità del mantello attraverso l'imbuto, con un sistema “a getto” simile a quello degli aerei a reazione. I Cefalopodi sono fondamentalmente predatori. La velocità e il grande sviluppo degli occhi e del sistema nervoso li rendono validi competitori dei pesci, dei quali sono anche predatori. Il tubo digerente dei Cefalopodi, piegato a U, sbocca, internamente alla cavità del mantello, alla base dell'imbuto. Vi sono annessi un fegato molto sviluppato e un pancreas. Il sistema escretore consta di sacchi equivalenti a nefridi, i cui dotti sboccano alla base dell'imbuto. Il sistema circolatorio, chiuso e assai efficiente, possiede un cuore con un numero di atri pari al numero delle branchie (ctenidi) e a ciascuna branchia è annesso un “cuore branchiale”, che ne facilita l'irrorazione sanguigna. Il sangue contiene emocianina. Il sistema nervoso, oltre al cervello, possiede gangli periferici e neuroni a conduzione rapida. Oltre agli occhi, i Cefalopodi possiedono organi di senso tattile e olfattivo ben sviluppati, particolarmente abbondanti nella regione del capo e sui tentacoli. La ghiandola dell'inchiostro (o del nero), difensiva e caratteristica dei Cefalopodi, contenuta nella tasca omonima, produce un secreto che intorbida l'acqua e pare anestetizzi gli organi olfattivi o irriti le branchie dei pesci. Generalmente a sessi separati e con dimorfismo sessuale talvolta molto accentuato, i Cefalopodi hanno fecondazione interna, con spermi avvolti in spermatofore che vengono trasmesse alla femmina per mezzo di un braccio scanalato (ectocotile). Le femmine depongono le uova avvolte in particolari involucri protettivi secreti dalle ghiandole nidamentali. Lo sviluppo delle uova, senza passare attraverso stadi larvali, dà origine a forme giovanili assai simili agli adulti. La pelle dei Cefalopodi possiede una grande quantità di cromatofori, che permettono rapidi e straordinari cambiamenti di colore, regolati dallo stato emotivo e probabilmente dalla situazione ormonale dell'animale. In molte specie sono presenti organi luminosi, piccoli, numerosi e sparsi sulla superficie ventrale. I Cefalopodi vengono divisi nelle sottoclassi dei Tetrabranchiati e dei Dibranchiati, o Nautiloidei e Coleoidei, a cui i paleontologi aggiungono le sottoclassi estinte degli Ammonoidei e degli Ortoceratoidi.

Paleontologia

La conchiglia calcarea dei Cefalopodi si è conservata assai bene allo stato fossile, per cui è stato possibile ricostruire la lunga storia evolutiva di questi molluschi che ebbero nelle epoche geologiche passate una diffusione e una varietà di forme maggiore di quanto non si possa osservare nei rappresentanti viventi. I Cefalopodi apparvero ca. 500 milioni di anni fa nei mari del Cambriano con la sottoclasse dei Nautiloidei (l'unico genere vivente, Nautilus, viene incluso nella sottoclasse dei Tetrabranchiati o Nautiloidei), probabile gruppo da cui derivarono tutti gli altri Cefalopodi. I Nautiloidei, dopo aver dato origine nel Paleozoico inferiore agli Ortoceratoidi, furono assai diffusi per tutto il Paleozoico superiore iniziando nel Triassico una fase discendente che li portò a sopravvivere fino a oggi attraverso tutto il Mesozoico e il Cenozoico con il solo genere Nautilus. L'improvvisa flessione dei Nautiloidei viene messa in relazione al notevole sviluppo che ebbero nel Mesozoico altre due sottoclassi di Cefalopodi: Ammonoidei e Coleoidei. Gli Ammonoidei, derivati direttamente dai Nautiloidei, apparvero nel Devoniano, furono poco abbondanti per tutto il Paleozoico e iniziarono nel Mesozoico un'evoluzione che li portò a essere per tutta quest'era uno dei gruppi di Molluschi più vari e abbondanti. Quasi contemporaneamente agli Ammonoidei presero origine nel Devoniano superiore, sempre dai Nautiloidei, i Coleoidei, che ebbero notevole sviluppo nel Mesozoico a opera soprattutto dei Belemnitidi. Gli Ammonoidei e i Belemnitidi si estinsero completamente alla fine del Mesozoico e la loro estinzione corrisponde al fiorire di quei molluschi, derivati dai Coleoidei, che costituiscono oggi la frazione maggiore della fauna a Cefalopodi: Teutoidei, Ottopodi e Sepioidei che, apparsi rispettivamente nel Giurassico inferiore, nel Cretacico e nel Terziario inferiore, diedero origine ai Cefalopodi di tipo moderno.