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Echinodèrmi

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Zoologia

Sm. pl. [sec. XIX; da echino-+greco dérma, pelle]. Phylum (Echinodermata) di animali marini invertebrati che comprende i ricci di mare, le stelle di mare, le oloturie, le ofiure e i crinoidei. La loro forma esterna è molto varia; allo stato adulto hanno simmetria raggiata che si sovrappone secondariamente all'originaria simmetria bilaterale dello stadio larvale e che consente di dividere l'animale in cinque antimeri disposti attorno all'asse oro-aborale. Alcuni ricci di mare e alcune oloturie, tuttavia, presentano una nuova simmetria bilaterale che non corrisponde a quella della larva. Il corpo è rivestito da una sottilissima epidermide al di sotto della quale esiste uno scheletro di origine dermica (dermascheletro), formato da spicole isolate (Oloturoidei) o da piastre di natura calcarea più o meno mobili oppure saldate fra loro in modo da formare un astuccio rigido. L'apparato digerente è costituito generalmente dalla bocca, situata per lo più nella parte dell'animale che aderisce al substrato, seguita dall'esofago, dall'intestino e dall'ano che, normalmente, si apre in posizione aborale; l'ano, tuttavia, manca negli Ofiuroidei e sbocca lateralmente alla bocca nei Crinoidei. Il celoma si suddivide in modo complesso, dando origine ai sistemi periviscerale, periemale, emale e acquifero. I primi due sistemi rimangono come cavità celomatiche; nel sistema emale, costituito da seni, circola il sangue, mentre grande importanza acquista il sistema acquifero, che può svolgere diverse funzioni. Questo sistema, in comunicazione con l'esterno mediante un madreporite e un canale petroso attraverso cui penetra l'acqua di mare, assolve alle funzioni locomotoria, respiratoria e sensitiva. È formato da un canale periorale da cui si dipartono il canale petroso, che termina all'esterno con il madreporite, e cinque canali radiali o ambulacrali dai cui lati si origina una serie di canalicoli ambulacrali o pedicellari provvisti alla base di vescicole contrattili dette ampolle. Le ampolle regolano il funzionamento dei pedicelli ambulacrali o podia, estroflessioni papillariformi che sporgono all'esterno, variandone il contenuto di liquido interno. Gli Echinodermi si muovono grazie a queste variazioni di pressione interne ai podia, che di volta in volta ne determinano la presa e il distacco dal substrato. I podia si possono poi specializzare per svolgere funzioni respiratorie, poiché non esiste nel phylum un apparato respiratorio vero e proprio e la respirazione è in gran parte cutanea, e sensoria, mancando organi di senso specializzati. Il sistema nervoso è costituito da un anello che circonda l'apertura boccale dal quale si dipartono tronchi nervosi irradiantisi per tutto il corpo. Salvo rare eccezioni gli Echinodermi sono a sessi separati, anche se esternamente non ci sono differenze apprezzabili tra i due sessi. Le gonadi sono molto semplici e si aprono all'esterno mediante un poro genitale. Caratteristica è la localizzazione delle gonadi nei Crinoidei, in particolari appendici delle braccia, dette pinnule, che si lacerano al momento di emettere i gameti all'esterno. I processi legati alla fecondazione delle uova e al loro successivo sviluppo sono state indagate in dettaglio nei ricci di mare, costituendo un'importante materiale negli studi di embriologia, grazie alla facilità con cui si possono ottenere uova fecondate in condizioni di laboratorio. La fecondazione è per lo più esterna e a uno stadio di sviluppo embrionale a simmetria bilaterale (dipleurula), comune a tutti gli Echinodermi, seguono stadi larvali, diversi a seconda della classe (doliolaria, auricularia, bipinnaria e brachiolaria, ophiopluteus, echinopluteus) e che dopo una lunga e complicata metamorfosi si trasforma in adulto. Tutti gli Echinodermi posseggono un alto potere di rigenerazione, cioè sono in grado di ricostituire parti del corpo perdute; alcuni sono addirittura in grado di rigenerare un individuo completo a partire da un piccolo pezzo di corpo. Gli Echinodermi sono bentonici: alcuni vivono fissi sul fondo, mentre la maggior parte è mobile (solo poche oloturie sono pelagiche); sono diffusi in tutti i mari anche a grande profondità. Dal punto di vista sistematico gli Echinodermi vengono suddivisi nei sottotipiOmalozoi, che comprende solo classi estinte, Crinozoi, con la sola classe vivente dei Crinoidei più svariate altre classi estinte, Echinozoi, con le classi viventi degli Oloturoidei ed Echinoidei oltre a numerose classi estinte e Asterozoi, con le classi degli Asteroidei, Ofiuroidei e Concentricicloidei. Nei Crinozoi sono comprese le specie più primitive, per lo più peduncolate e fisse al substrato (Crinoidei); negli Echinozoi sono comprese le forme più note e comuni quali i ricci di mare (Echinoidei), le stelle di mare (Asteroidei), le ofiure o stelle serpentine (Ofiuroidei) e organismi di recentissima descrizione ascritti alla classe Concentricicloidei. La tradizionale suddivisione del phylum nei due sottotipi dei Pelmatozoi sessili e degli Eleuterozoi liberi è oggi considerata superata e priva di valore sistematico, poiché prove paleontologiche hanno dimostrato che gli attuali Eleuterozoi derivano da ceppi diversi di Pelmatozoi. Il phylum comprende attualmente circa 6000 specie, ma ha avuto una radiazione molto più ricca nel passato, essendo oltre 15.000 le specie di Echinodermi note solo allo stato fossile.

Paleontologia

Secondo le testimonianze fossili, la prima radiazione degli Echinodermi si ebbe nel Cambriano inferiore e comprese sia le forme a simmetria radiale sia quelle a simmetria non radiale. La seguente radiazione ordoviciana fu, invece, un momento di grande diversificazione e specializzazione del gruppo a simmetria pentaraggiata. Grazie alla presenza delle spicole e delle piastre tutte le classi di Echinodermi oggi viventi sono note allo stato fossile: Crinoidei, Asteroidei, Echinoidei e Ofiuroidei dall'Ordoviciano, gli Oloturoidei dall'inizio del Paleozoico. Altre classi furono presenti in particolare durante il Paleozoico, ma si estinsero prima del Mesozoico. Si tratta degli Eterostellati (Cambriano-Devoniano), dei Cistoidi (Ordoviciano-Devoniano), dei Blastoidei (Ordoviciano-Permiano), degli Edrioasteroidi (Cambriano-Carbonifero) e degli Ofiocistoidi (Ordoviciano-Devoniano). Per la specializzazione di queste classi estinte si ritiene che l'origine degli Echinodermi risalga al Precambriano. Grande è l'importanza che gli Echinodermi assumono in paleontologia. Alcuni, come i Crinoidei, sono spesso utilizzati come fossili guida nella determinazione dell'età relativa delle formazioni rocciose; altri sono importanti per le indicazioni ecologiche; essendo infatti gli Echinodermi animali strettamente marini, il rinvenimento in una roccia anche di una sola placca è un indizio sicuro di una deposizione in ambiente marino. Molti Echinodermi hanno inoltre adattamenti particolari a fondi diversi (rocciosi, fangosi o sabbiosi) per cui forniscono utili indicazioni batimetriche.