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Gasteròpodi

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Zoologia

sm. pl. [sec. XIX; da gastero-+greco pûs podós, piede]. Classe (Gasteropoda, Gastropoda) di Molluschi tipicamente provvisti di una conchiglia spiralata, portata dorsalmente. I Gasteropodi sono la classe dei Molluschi più ricca di specie (quasi 50.000) e costituiscono un gruppo molto diversificato nel quale, accanto a forme strutturate secondo il modello adattativo fondamentale di animali marini strisciatori e brucatori, coesistono forme pelagiche, carnivore, predatrici, consumatrici di rifiuti, parassite, ecc. e forme d'acqua dolce e salmastra, terrestri e perfino desertiche. Hanno capo differenziato, provvisto di occhi e talvolta di tentacoli. Il piede ha funzione locomotoria ed è unito alla conchiglia da un robusto muscolo. Nei Gasteropodi che strisciano è conformato a suola ed è ricco di ghiandole mucose che ne facilitano l'adesione al substrato. Onde di contrazione si propagano dalla parte posteriore a quella anteriore del piede e permettono l'avanzamento dell'animale. Nelle forme più veloci, le onde sono più lunghe e percorrono la muscolatura del piede in due fasce longitudinali separate e con fase alternata, conferendo all'animale maggiore stabilità trasversale. Nelle forme pelagiche il piede è trasformato in una o due pinne atte al nuoto. Il sacco dei visceri è protetto dalla conchiglia e ne segue l'andamento spirale. Evidenze embriologiche, tuttavia, indicano che la spiralatura del corpo e della conchiglia sono due fenomeni indipendenti. In quasi tutte le specie la spiralatura è destrorsa; solo in poche specie o in individui patologici è sinistrorsa. La conchiglia, per lo più spessa e grande, è leggera in alcune specie e ridotta o assente in altre. Secreta e accresciuta da ghiandole del mantello, ha funzione protettiva e forma e colorazione estremamente variabili, che la fanno oggetto di interesse collezionistico e commerciale. Il corpo può esservi interamente contenuto e l'apertura può venire chiusa da un opercolo di natura calcarea e cornea. Alcune specie terrestri possono chiuderla con un opercolo (epifragma) che viene secreto all'inizio dei periodi climaticamente sfavorevoli e disciolto alla ripresa dell'attività. La torsione del sacco dei visceri ha conformato il corpo dei Gasteropodi in modo del tutto particolare. In conseguenza della torsione, infatti, le branchie e l'apertura anale, che primitivamente erano portate posteriormente, si sono spostate in avanti, e la branchia e il nefridio del lato destro, compressi contro la parete della conchiglia, in alcune specie sono stati soppressi. Di conseguenza è scomparso anche l'atrio cardiaco di destra. Il sistema nervoso, che oltre a un addensamento anteriore (cervello) e a un cingolo periesofageo annovera coppie di gangli periferici (gangli pedali, parietali, pleurali e viscerali) uniti da connettivi, porta anch'esso le tracce della torsione: i connettivi nervosi che uniscono i gangli pleurali ai gangli viscerali, infatti, si incrociano (chiastoneuria), condizione del tutto tipica dei Prosobranchi. La torsione non è evidente negli Opistobranchi adulti, che derivano dai Prosobranchi ma nei quali una detorsione secondaria del sacco dei visceri ha riportato l'unica branchia e il sistema nervoso alla sistemazione iniziale, e nei Polmonati, che hanno una diversa disposizione dei gangli nervosi. Fra gli Opistobranchi, molti dei quali hanno perduto la conchiglia e sono privi di cavità del mantello, le branchie, che tipicamente possiedono un asse sui due lati del quale si impiantano numerose lamelle, possono mancare ed essere sostituite da strutture cutanee secondarie che hanno funzione respiratoria (cerati). Le branchie mancano anche nei Polmonati e in poche altre forme a respirazione aerea, che respirano attraverso la superficie interna del mantello. Il tubo digerente inizia con la bocca, situata ventralmente al capo e provvista di ghiandole salivari e di una lingua (radula); questa è armata di file di dentelli cornei che, se piccoli e numerosi, sono in genere usati per grattare organismi vegetali che incrostano substrati duri, mentre se sono pochi e allungati, possono essere organi connessi alla predazione. La bocca è seguita da un esofago, da uno stomaco e da un intestino posteriore. La digestione è in parte extracellulare (nello stomaco), a opera di enzimi prodotti dall'epatopancreas, una grossa ghiandola digestiva, e in parte intracellulare, nello stesso epatopancreas, nel quale avviene anche l'assorbimento. Il celoma dei Gasteropodi è ridotto a formare la cavità pericardica, nella quale si aprono due nefridi che ne versano il filtrato nella cavità del mantello. Il sistema circolatorio è costituito da un cuore e da pochi vasi, che si aprono nelle lacune del corpo. Gli organi di senso sono ben sviluppati specialmente nelle forme predatrici e in quelle pelagiche. Annoverano occhi, portati sul capo e talvolta forniti di una lente, una statocisti, di norma contenuta nel piede, ed elementi tattili e di senso chimico (gustativi e olfattivi). Il sistema riproduttore è ermafrodito, con gonadi maschili e femminili che in molte specie maturano contemporaneamente; tuttavia l'autofecondazione è un evento raro e come regola due individui maturi si accoppiano per scambiarsi sperma attraverso un lungo pene. Le uova vengono spesso protette in robusti nidamenti e si sviluppano in modo diretto nelle forme terrestri e d'acqua dolce e attraverso una forma larvale simile alla trocofora, che si trasforma in uno stadio successivo detto veliger, nelle specie marine. I Gasteropodi vengono suddivisi nelle sottoclassi dei Prosobranchi, degli Opistobranchi, dei Sistellommatofori e dei Polmonati.

Paleozoologia

I Gasteropodi si sono probabilmente originati da un archimollusco generico a simmetria bilaterale. La protezione data dalla torsione e dalla capacità di ritrarsi all'interno del guscio ha fatto di questa classe una delle più avvantaggiate tra gli Invertebrati. I più antichi Gasteropodi conosciuti provengono dal periodo Cambriano. Si tratta di Prosobranchi dell'ordine degli Archeogasteropodi che saranno per tutto il Paleozoico il gruppo dominante di Gasteropodi. Nel Cambriano inferiore comparvero i Gasteropodi del sottordine Bellerofontacea, caratterizzati da conchiglia planispiralata. Si tratta del più importante gruppo di Gasteropodi fossili, comprendente oltre 70 generi validi, ampiamente distribuiti nei mari litorali cambriani. Solo nel Cambriano superiore comparvero i primi Gasteropodi a conchiglia asimmetrica trocospirale (a elica) con l'importante sottordine dei Pleurotomariacei. Nel Devoniano a questi si affiancaronono gli Opistobranchi, mentre nel Carbonifero apparvero i primi Polmonati. Con la fine del Paleozoico i Gasteropodi rischiarono quasi l'estinzione, ma la classe continuò a evolversi per tutto il Mesozoico, con importanti famiglie come quella delle Nerinee. Con l'inizio del Cenozoico i Gasteropodi conobbero un nuovo acme evolutivo che è continuato fino a oggi: tra gli Opistobranchi comparvero (nell'Eocene) gli Pteropodi, ad habitat planctonico; la fauna a Gasteropodi assunse l'aspetto della fauna attuale e, a parte qualche variazione di piccola entità, non ci sono negli ultimi 60 milioni di anni modificazioni di rilievo. I Gasteropodi furono molto più abbondanti nel Cenozoico e nel Quaternario di quanto non lo fossero nelle ere geologiche precedenti. Questi molluschi, essendo legati a particolari ambienti di vita, sono ottimi indicatori ecologici e risultano, pertanto, molto utili nelle ricostruzioni degli ambienti del passato.

Bibliografia

J. E. Morton, Mollusca, Londra, 1958; U. D'Ancona, Zoologia, Torino, 1960; P. P. Grassé, R. Poisson, O. Tuzet, Zoologie, vol. I, Invertébrés, Parigi, 1961; K. M. Wilbur, C. M. Yonge e altri, Physiology of Mollusca, New York-Londra, 1964-66; C. P. Raven, Morphogenesis. The Analysis of Molluscan Development, Londra, 1966; G. Scortecci, Animali inferiori, Milano, 1966; C. Pesarini, Molluschi, Firenze, 1991.