Insètti

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Zoologia: generalità

sm. pl. [sec. XVIII; da insetto]. Classe (Insecta) di Artropodi AteloceratiEsapodi comprendente circa un milione di specie. La classe è suddivisa nelle sottoclassi degli Apterigoti (comprendente il solo ordine dei Tisanuri) e degli Pterigoti, con gli ordini Efemerotteri, Odonati, Blattoidei, Mantoidei, Isotteri, Plecotteri, Ortotteri, Dermatteri, Grilloblattoidei, Embiotteri, Fasmoidei, Zoratteri, Psocotteri, Anopluri, Emitteri, Omotteri, Tisanotteri, Mallofagi, Neurotteri, Tricotteri, Lepidotteri, Mecotteri, Coleotteri, Strepsitteri, Imenotteri, Sifonatteri e Ditteri.

Zoologia: morfologia e anatomia

Sono caratterizzati dalla divisione del corpo in tre regioni, il capo, il torace (formato da tre segmenti e recante tre paia di arti e, comunemente, due paia di ali), l'addome (formato da undici segmenti e privo di appendici deambulatorie), e dalla localizzazione delle aperture genitali in prossimità dell'ano. Il tegumento è costituito da un unico strato di cellule epidermiche secernenti, in superficie, una cuticola formata a sua volta da uno strato interno, chitinoso e flessibile (endocuticola), e da uno esterno (esocuticola) al quale la presenza di proteine sclerotizzate conferisce particolare solidità. L'esocuticola è coperta da uno strato sottilissimo, detto epicuticola, che assicura l'impermeabilità del tegumento. Endocuticola ed esocuticola assumono diversa importanza nelle varie regioni del corpo, in rapporto alle funzioni che queste devono svolgere; così, tra segmento e segmento, la grande riduzione della rigida esocuticola garantisce una più o meno notevole libertà di movimenti. In corrispondenza del capo si osserva un esoscheletro costituito da numerosi elementi laminari, o scleriti, fusi tra loro: frons, situata tra le basi delle antenne e sormontata dall'epicranium; lamine parietali, situate ai due lati; clypeus e labrum, elementi mediani in rapporto con il margine inferiore della frons che, unitamente a un altro elemento situato posteriormente a essi (hypopharynx), delimitano uno spazio (cibarium) al fondo del quale si apre la bocca vera e propria. Posteriormente all'epicranium e alle lamine parietali sono disposti due altri minuscoli elementi arcuati denominati rispettivamente occipital e postoccipital; al loro margine inferiore sono attaccati le prime mascelle e il labium. Nel capo si trovano gli organi visivi, l'apparato boccale e le antenne. Gli Insetti posseggono occhi composti e occhi semplici (ocelli); nei primi la cornea risulta suddivisa in un grande numero di sfaccettature, a ognuna delle quali corrisponde un gruppo di cellule visive (ommatidio); ne deriva una visione a mosaico, nella quale gli apporti visivi dei singoli ommatidi si giustappongono; gli occhi semplici possono essere laterali e dorsali, sono situati nella porzione superiore del capo e coesistono con gli occhi composti nell'insetto adulto. Le antenne sono rappresentate da un paio di elementi, per lo più filiformi (ma che possono assumere le forme e le dimensioni più varie nei diversi gruppi), costituiti da un numero variabile, e solitamente elevato, di segmenti; recano peli sensori e possono assolvere funzioni olfattive, gustative e tattili. L'apparato boccale comprende due paia di appendici situate lateralmente, le mandibole e le prime mascelle; in quanto alle seconde mascelle, esse si fondono a formare il labium, che delimita la bocca inferiormente e posteriormente. Negli Insetti che si alimentano di cibi solidi, l'apparato boccale presenta una struttura primitiva: in essa le prime mascelle si articolano con il capo per mezzo di un segmento basale (cardo), cui ne fa seguito un altro (stipes) che reca esternamente uno sclerite munito di palpo e si prolunga distalmente in due lobi, galea (esterno) e lacinia (interno). Nel labium si può distinguere una porzione prossimale (postmentum), collegata al capo, e una distale (prementum); questa ultima reca, ai due lati, un palpo e, mediamente, dei lobi, solitamente in numero di quattro, complessivamente noti con il nome di ligula. L'adozione di abitudini alimentari diverse ha comportato, a carico dell'apparato boccale, modificazioni più o meno radicali rispetto al piano basale (per esempio, la spirotromba delle farfalle) che, per altro, è sempre riconoscibile. Il torace, separato dal capo dalla regione del collo caratterizzata spesso da spiccata flessibilità, è formato da tre segmenti: protorace, munito di un paio di arti; mesotorace e metatorace recanti, ognuno, un paio di arti e, tipicamente, un paio d'ali. Gli arti sono costituiti da cinque segmenti, i quali, a partire dai più prossimali, sono: coxa e trocantere, di piccole dimensioni; femore e tibia, notevolmente sviluppati in lunghezza; tarso, generalmente suddiviso in numerosi articoli e terminante con due unghie inframezzate da una formazione a cuscinetto (pulvillus). Anche negli arti si rinvengono numerosi adattamenti a usi particolari, talché si parla di arti natatori, fossori, prensili, raptatori, ecc. Le ali sono sottili foglietti cutanei appiattiti secondo un piano orizzontale, che constano di due strati di ipodermide, a cellule molto allungate, fusi tra loro a comprendere, mediamente, degli spazi in cui corrono una trachea e una fibra nervosa. Gli spazi stessi, muniti di un rivestimento cuticolare particolarmente spesso, sono deputati alla circolazione del sangue, costituendo le cosiddette vene longitudinali delle ali. Alcuni ordini sono privi di ali, una mancanza che può essere primitiva (Apterigoti) oppure secondaria, per esempio in conseguenza dell'adozione di abitudini parassitarie. In molti ordini, poi, le due paia di ali sono sistemate in modo da funzionare solidalmente, grazie a particolari dispositivi che le collegano. Vi sono ordini nei quali soltanto un paio di ali viene utilizzato per il volo, mentre l'altro assolve funzioni diverse come le ali anteriori dei Coleotteri (elitre) che proteggono quelle posteriori, assai più delicate, e vengono mantenute estese (o chiuse sul corpo come in certi gruppi, per esempio, nei Cetonidi) e inattive mentre l'animale si sposta in volo. L'addome è costituito da undici segmenti; tuttavia, in taluni gruppi (per esempio, nelle blatte), l'undicesimo segmento si riduce a formazioni denominate cerci anali. Negli embrioni, in corrispondenza di ogni segmento addominale, compaiono abbozzi di appendici che scompaiono negli adulti. L'apparato digerente presenta lunghezza variabile nei diversi gruppi e può superare (per esempio, negli Omotteri) di parecchie volte quella del corpo: consiste di uno stomodaeum, di origine ectodermica; di un intestino medio, di origine endodermica; di un proctodaeum, anch'esso di natura ectodermica. Lo stomodaeum, o intestino anteriore, comprende la cavità boccale; la faringe; l'esofago, con una dilatazione posteriore che funge da magazzino alimentare; il proventricolo, di maggiori dimensioni nelle specie che si nutrono di cibi solidi. L'intestino medio, rivestito di uno strato di cellule di aspetto uniforme, assolve gran parte delle funzioni di digestione e di assorbimento. In molti Insetti la presenza di lunghi diverticoli (ciechi pilorici) aumenta grandemente la superficie intestinale. Il proctodaeum, o intestino posteriore, viene solitamente suddiviso in due porzioni, denominate ileo e colon, il cui rivestimento chitinoso può presentare una pronunciata pieghettatura. L'apparato termina con il retto cui sono spesso associate ghiandole che provvedono all'assorbimento dell'acqua dalle feci. Il corredo enzimatico dell'apparato digerente varia notevolmente secondo il regime alimentare, con una netta predominanza degli enzimi proteolitici nelle specie carnivore, di quelli che demoliscono i carboidrati nelle specie fitofaghe. In quanto alla digestione della cellulosa, essa è quasi sempre operata da protozoi che vivono simbionticamente nell'intestino (come nel caso delle termiti). L'apparato escretore è costituito sostanzialmente dai tubuli malpighiani, strutture ectodermiche a fondo cieco che sboccano al limite tra intestino medio e intestino posteriore. Il loro numero può variare da poche unità (come nei Ditteri) ad alcune centinaia (come in alcuni Ortotteri); possono anche essere assenti (per esempio, nei Collemboli). La circolazione del sangue avviene in gran parte liberamente entro organi e tessuti e solo in piccola parte entro vasi; un diaframma orizzontale, perforato in più punti, situato in posizione dorsale, delimita il pericardio in cui si trova il cuore, che, contraendosi, invia il sangue in un'aorta anteriore la quale, nella regione del capo, sbocca nella spaziosa cavità generale del corpo. Da notare la presenza, in taluni Insetti, di cuori accessori che assistono la circolazione sanguigna in particolari regioni del corpo. La respirazione avviene a mezzo di un sistema di trachee costituito da una rete di tubuli ectodermici che, tipicamente, sboccano all'esterno mediante aperture denominate spiracoli od ostii, in numero di due paia in corrispondenza del torace e di otto paia in corrispondenza dell'addome. Le trachee si suddividono ripetutamente in diramazioni di calibro decrescente. In corrispondenza dei loro tratti terminali (tracheole), che hanno un diametro inferiore a 1 μ e una parete sottilissima, hanno luogo gli scambi respiratori con i tessuti. Tra gli Insetti acquatici, alcuni sono costretti a portarsi periodicamente in superficie per rifornirsi di ossigeno (per esempio, Coleotteri della famiglia dei Ditiscidi); altri invece (per esempio, stadi giovanili di Odonati, Plecotteri, Efemerotteri, Tricotteri) assumono l'ossigeno disciolto in acqua a livello di speciali espansioni della parete corporea (cosiddette branchie), che possono essere esterne al corpo oppure interne, sottoforma di invaginazioni della parete del retto. La riproduzione, sessuata, avviene per sessi separati (l'unica specie ermafrodita sinora nota è Icerya purchasi) e prevede la deposizione di uova; queste sono abbondantemente fornite di tuorlo e sono rivestite da una membrana vitellina e da un guscio consistente (chorion) che viene deposto sopra l'oocito dalle cellule follicolari dell'ovario. Gli spermatozoi, che sono di tipo filiforme, possono essere trasmessi dal maschio alla femmina sotto forma di spermatofore; essi penetrano nell'uovo attraverso una o più minuscole aperture presenti nel chorion. In taluni Insetti (per esempio, la mosca tsè tsè) si ha ovoviviparità; in parecchi altri (per esempio, negli afidi, in molti Fasmidi) si osserva la partenogenesi. Gli organi della riproduzione sono rappresentati, nel maschio, dai testicoli, piccoli organi pari dai quali si diparte un condotto (vaso deferente) che fa capo, a sua volta, a un condotto mediano (dotto eiaculatorio). Gli organi femminili consistono degli ovari, formati da un numero variabile di elementi tubulari (ovarioli). Da essi si dipartono i due ovidotti, confluenti in un unico ovidotto di natura ectodermica, che sbocca in corrispondenza del nono segmento addominale, entro una speciale invaginazione (vagina). Altri organi connessi con l'apparato riproduttore femminile sono la spermateca, che riceve gli spermatozoi, e la borsa copulatrice, nella quale si inserisce l'organo copulatore maschile. Il sistema nervoso consiste di un cervello, in posizione dorsale, e di una catena gangliare doppia in posizione ventrale, caratterizzata dalla presenza di commessure tanto longitudinali che trasversali. Le tre paia anteriori di questa catena ventrale sono sempre fuse a costituire il ganglio subesofageo, unito al cervello dai cosiddetti connettivi circumesofagei da cui deriva l'innervazione dell'apparato boccale. Per quanto riguarda gli organi del senso, essi sono abbondantemente rappresentati negli Insetti, che sono in grado di percepire vibrazioni luminose e sonore, variazioni di temperatura e di umidità ambientale, stimoli chimici della più varia natura, nonché stimoli tattili. L'elemento sensibile fondamentale è il sensillo, che nella sua struttura più semplice comprende una cellula tricogena, che produce un pelo sottilissimo; una cellula produttrice della sottile membrana che articola il pelo alla parete corporea; una cellula nervosa bipolare facente capo alla cellula tricogena. Sensilli di tipo diverso (placoidi, celoconici) svolgono soprattutto funzioni olfattive e si trovano frequentemente sulle antenne.

Zoologia: la muta

Gli Insetti, come tutti gli Artropodi, raggiungono le loro massime dimensioni attraverso una serie di mute successive. Per ogni specie il numero di mute resta costante; la forma assunta dall'organismo tra una muta e l'altra prende il nome di instar. Negli Apterigoti gli instar immaturi differiscono dall'adulto soltanto per lo sviluppo incompleto dell'apparato riproduttore. A questi Insetti viene dato il nome di ametaboli. Negli Insetti alati, al contrario, la metamorfosi comporta mutamenti spesso assai pronunciati, con la comparsa delle ali e di appendici sessuali e la scomparsa di strutture tipiche degli stadi preimmaginali (emimetaboli). Gli Insetti che presentano una distinta metamorfosi (Metaboli) si suddividono in base alle modalità con cui tale metamorfosi avviene. Negli Insetti eterometaboli (per esempio, Zoratteri, Grilloblattoidei, Ortotteri, Mallofagi, Odonati, Efemerotteri, Plecotteri) gli stadi giovanili (ninfe) rassomigliano agli adulti nella forma del corpo, nella presenza di occhi composti, nella struttura dell'apparato boccale; in essi, inoltre, si può seguire, nei vari stadi giovanili, lo sviluppo delle ali, che sono esterne. Agli Odonati, Efemerotteri e Plecotteri, che hanno ninfe acquatiche, si dà talvolta il nome di emimetaboli. Con il nome di olometaboli si indicano quegli Insetti (comprendenti, tra l'altro, i Coleotteri, i Ditteri, i Lepidotteri, gli Imenotteri ) i cui stadi giovanili (larve) sono decisamente diversi dagli adulti, nella forma corporea, nella struttura dell'apparato boccale, nella presenza di ocelli laterali anziché di occhi composti. L'instar immediatamente precedente l'adulto prende il nome di pupa. Le larve assumono forme notevolmente diverse: in quelle denominate campodeiformi (proprie di parecchi Coleotteri) si osserva un notevole sviluppo degli arti, delle antenne, dei cerci e dell'apparato boccale. Le larve eruciformi (caratteristiche dei Lepidotteri) sono carnose, a pelle sottile, con gli arti spesso incapaci di svolgere una vera e propria funzione locomotoria (sono presenti, sull'addome, strutture che aiutano la deambulazione dette pseudozampe), prive di cerci. Per quanto riguarda in particolare le pupe, vengono denominate exarate quelle (per esempio, degli Imenotteri) in cui gli involucri delle appendici dell'adulto non risultano fuse con il corpo in tutta la loro lunghezza, come avviene invece nelle pupe obtecte, caratteristiche di gran parte dei Ditteri e dei Lepidotteri. In talune pupe di Ditteri viene mantenuta l'ultima cute larvale, che funge da involucro (pupario) alla pupa stessa, che viene detta essere di tipo coartato.

Zoologia: insetti sociali, simbionti, mimetici

Taluni Insetti (termiti, api, formiche, vespe) costituiscono società, di durata annuale o pluriannuale, in cui sono presenti una casta fertile, cui è affidata la conservazione della specie, e una casta sterile comprendente la grande maggioranza della popolazione. La sterilità viene determinata, in larga misura, dalla dieta seguita durante lo sviluppo postembrionale; nelle termiti la casta sterile comprende maschi e femmine, negli Imenotteri, invece, soltanto femmine. Molte specie di Insetti contraggono, con altri organismi, rapporti comportanti un reciproco vantaggio (simbiosi mutualistiche) oppure vantaggi per una sola delle due parti (simbiosi antagonistiche): tra le simbiosi mutualistiche si citano quella tra termiti e protozoi mastigofori intestinali. Di capitale importanza sono poi i rapporti intercorrenti tra piante entomofile e Insetti impollinatori; infine, va fatto almeno un cenno alle interessantissime simbiosi che legano, più o meno strettamente, specie diverse di Insetti, come nel caso delle formiche che curano e difendono gli afidi, ricevendone, in cambio, secrezioni zuccherine di cui sono particolarmente golose. Di contro, tra gli Insetti, si osservano anche svariatissime simbiosi antagonistiche, assumenti, secondo i casi, le caratteristiche del parassitismo o della predazione. Gli Insetti parassiti depongono le proprie uova all'esterno e all'interno del corpo di un altro insetto (per lo più non adulto), cosicché i loro stadi preimaginali possono svilupparsi a spese dell'ospite che, in generale, viene a morte. Le larve del parassita possono mantenersi all'esterno dell'ospite (ectofagia dei Ditteri Bombilidi) ma, più frequentemente, penetrano nel suo interno (endofagia dei Ditteri Larvevoridi e Tachinidi, degli Imenotteri Icneumonidi, Calcididi, Braconidi, ecc.). Dal canto loro, gli Insetti predatori divorano direttamente altri Insetti cui danno una caccia più o meno attiva. Vi sono specie di Insetti le quali, onde proteggersi dalla predazione operata da altri animali (per esempio, uccelli), imitano nell'aspetto e negli atteggiamenti altre specie di Insetti poco appetibili o dotate di temibili mezzi di difesa (per esempio, Lepidotteri imitanti Imenotteri Aculeati). In altri casi il mimetismo mira a rendere indistinguibile l'insetto dal contesto ambientale: sono ben noti, in proposito, gli esempi delle farfalle del genere Kallima, le quali, chiudendo le ali, assumono l'aspetto di una foglia secca, nonché dei Fasmidi del genere Bacillus che, immobili, suggeriscono in maniera perfetta l'immagine di un ramoscello rinsecchito. In prevalenza gli Insetti conducono un'esistenza solitaria; tuttavia non mancano specie che possono costituire aggregazioni anche gigantesche di individui (specie gregarie), spesso effettuando, in tali condizioni, cospicui movimenti migratori. Oltre alle termiti, alle api, alle formiche, notissimo è il caso della locusta del deserto (come di altri Ortotteri) che, passando da una fase solitaria a una gregaria, si sposta in masse enormi, divorando lungo il cammino ogni sorta di materiale vegetale. Fra i comportamenti tipici degli Insetti va citato quello delle farfalle, che sono in grado di percorrere senza soste tragitti di centinaia di chilometri: così il lepidottero Danaus plexippus può addirittura, dall'America settentrionale, portarsi in Europa, attraversando l'Atlantico.

Zoologia: insetti nocivi e insetti utili

Gli Insetti costituiscono l'oggetto di una speciale branca della zoologia, l'entomologia, che riveste un enorme interesse pratico soprattutto in vista dei danni che gli Insetti possono infliggere, direttamente o indirettamente, all'uomo. Così le zanzare del genere Anopheles trasmettono con la loro puntura protozoi del genere Plasmodium, agenti della malaria, mentre quelle del genere Aedes fungono da vettori della febbre gialla; le mosche del genere Glossina trasmettono all'uomo e agli animali domestici la malattia del sonno, sostenuta da protozoi del genere Trypanosoma; in quanto alle pulci, esse possono veicolare pericolosissime malattie, tra le quali la peste bubbonica. Incalcolabili sono poi i danni provocati dagli Insetti alle coltivazioni, alle derrate alimentari, alle suppellettili, ai capi di vestiario: si può dire che ben pochi materiali risultino immuni dal loro attacco. Anche il ruolo positivo svolto dagli Insetti è tuttavia di proporzioni imponenti. Si è già ricordata l'impollinazione delle piante a opera di Insetti, denominati per questo motivo pronubi; si aggiunga la produzione del miele, della cera e della pappa reale a opera delle api; quella della seta da parte del baco da seta; della lacca a opera della cocciniglia della lacca. Gli Insetti dannosi inoltre vengono controllati numericamente soprattutto da altri Insetti, che si comportano nei loro confronti da parassiti o da predatori; questo fatto è stato da tempo sfruttato con successo per la cosiddetta lotta biologica nei confronti di Insetti che attaccano le colture.

Paleontologia

Gli Insetti sono abbastanza rari da rinvenirsi allo stato fossile, poiché si conservano con una certa facilità solo in quei terreni che permettono, per la presenza di una grana assai fine e di una veloce consolidazione, un'efficace protezione dagli agenti atmosferici. Assai singolari sono i giacimenti di ambra, considerati le miniere più preziose di esemplari perfettamente conservati. In tali resine fossilizzate restarono inglobati numerosi Insetti assieme a invertebrati di altro tipo; queste ambre, di età per lo più oligocenica, hanno fornito numerosi e perfetti esemplari di formiche, termiti e coleotteri. Esistono anche resti di Insetti in giacimenti marini particolari, dove cadevano trasportati dai venti e si fossilizzavano assieme ad altri animali. È questo il caso del giacimento di Monte Bolca presso Verona, dove si riscontrano pure resti di Insetti conservati assieme a crostacei e pesci. Ancor meglio conservati sono gli Insetti del giacimento di Solnhofen in Baviera, dove sono state trovate impresse nella roccia ali membranose di libellule. I primi Insetti ad apparire sulla Terra furono i Collemboli, nel Devoniano, già specializzati al pari degli attuali rappresentanti. Nel Carbonifero fecero la loro prima comparsa le forme alate con il gruppo dei Paleodittiotteri cui appartiene Meganeura monyi, una specie dall'aspetto simile alle libellule, dall'apertura alare di ca. 70 cm. Sempre nel Carbonifero apparvero i Protortotteri, progenitori delle blatte ma assai più grandi, le prime cavallette e gli Emitteri. Gli Odonati apparvero nel Permiano assieme a numerose famiglie di Coleotteri ormai estinte. Gli attuali Coleotteri invece si svilupparono nel Terziario. Le farfalle e gli Imenotteri apparvero successivamente allo sviluppo delle piante e dei fiori avvenuto nel Giurassico. In questo periodo apparvero anche i Ditteri; le termiti sono comparse invece nell'Eocene.

Bibliografia

M. Rockstein, The Physiology of Insecta, New York-Londra, 1964-65; V. B. Wigglesworth, The Life of Insects, Londra, 1964; G. Grandi, Istituzioni di Entomologia generale, Bologna, 1966; G. Scortecci, Insetti, Milano, 1968; M. Chinery, Guida degli insetti d'Europa, Padova, 1988.

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