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Odonati

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Zoologia

sm. pl. [sec. XIX; dal greco odṓn, dente]. Ordine (Odonata) di Insetti Pterigoti composto da ca. 5000 specie di dimensioni medio-grandi, dal corpo allungato e dalle colorazioni vivaci. Hanno il capo globoso o sviluppato lateralmente, molto mobile, con occhi emisferici assai grandi, costituiti in alcuni casi da oltre 20.000 ommatidi, tre ocelli, antenne brevi di 4-7 articoli e apparato boccale masticatore, negli adulti, con labium trasformato in organo di presa negli stadi giovanili. Il torace è sagomato in modo caratteristico, con protorace piccolo e mesotorace e metatorace fusi fra loro e sviluppati obliquamente dal basso in alto e dall'avanti all'indietro; di conseguenza, l'inserzione delle zampe risulta spostata molto in avanti e quella delle ali molto indietro. Le zampe sono usate per posarsi (raramente per camminare) e per trattenere il cibo; le ali sono grandi, membranose, trasparenti, talvolta ornate di macchie vistose, e sorrette da nervature robuste e complesse. Presso l'estremità mostrano uno pterostigma pigmentato. A differenza degli altri Insetti, le ali possono muoversi indipendentemente l'una dall'altra, essendo dotate di muscolatura propria. L'addome, costituito da 10 segmenti, è cilindrico o leggermente depresso e termina con un paio di cerci uniarticolati che nel maschio sono trasformati in una sorta di pinza atta a trattenere la femmina al capo o al protorace durante l'accoppiamento. I maschi, inoltre, ventralmente al secondo e terzo segmento addominale possiedono un apparato copulatorio secondario e le femmine, in posizione sub-terminale, un robusto ovopositore atto a perforare substrati vegetali, che tuttavia può essere ridotto o mancare del tutto in molte famiglie. Gli Odonati sono anfibiotici, con larve acquatiche e adulti terrestri (essenzialmente volatori). Dalle uova, deposte entro tessuti di piante acquatiche, nel fango, sul terreno o sotto la corteccia degli arbusti nelle vicinanze dell'acqua, o spesso direttamente in acqua, fuoriescono prelarve o preneanidi che si trasformano quasi subito in larve o neanidi prive di ali; dopo cinque mute le neanidi si trasformeranno in ninfe. Gli stadi larvali vivono aggrappati alla vegetazione acquatica, talvolta sul fondo o infossati nel fango o nel substrato, e respirano per mezzo di tracheobranchie fogliacee portate all'estremità posteriore dell'addome o per mezzo di tracheobranchie cloacali. Gli stadi giovanili possiedono un caratteristico apparato boccale detto maschera. Questo è costituito dalla trasformazione del labium, che è allungato e articolato, e suddiviso in due segmenti; quello distale ha una forma più o meno triangolare, e possiede due uncini costituiti dai palpi labiali, a loro volta articolati. In posizione di riposo tutta la struttura viene tenuta a coprire il resto dell'apparato boccale, che è masticatore tipico (da cui il nome di maschera), ma viene estroflessa con incredibile rapidità quando si avvicina una preda, che viene afferrata con i palpi e portata alla bocca dove viene divorata. Sia le ninfe sia gli adulti sono predatori di invertebrati. Gli adulti catturano in volo soprattutto insetti volatori (comprese altre speice di Odonati); le larve predano invertebrati acquatici, ma le specie più grandi si nutrono anche di girini e piccoli pesci. L'ordine è suddiviso nei sottordini degli Zigotteri, Anisozigotteri e Anisotteri.

Etologia

Gli Odonati sono fra gli insetti la cui etologia è meglio studiata, sia per la facilità di osservazione sia per la complessità e la multiformità degli aspetti. Il territorialismo è diffuso nell'ordine con vari gradi di complessità: apparentemente assente in alcune specie, raggiunge forme paragonabili a quelle descritte per alcuni uccelli in alcuni Calopterigidi (vedi calotterice) e Libellulidi; alternativa al territorialismo, una strategia di appaiamento maschile che comporta l'attesa della femmina in un luogo dal quale gli altri maschi vengono esclusi, è la ricerca attiva della femmina per tutto l'habitat riproduttivo. Una volta incontrata una femmina, il maschio può corteggiarla, come nei Calopterigidi, oppure tentarne immediatamente la “cattura”; il termine “cattura” è molto appropriato, in quanto il maschio, con un'azione velocissima, vola sul torace della femmina e, flettendo l'addome, la afferra con i cerci, trasformati in pinze, o al protorace (Zigotteri) o al capo (Anisotteri), formando quello che viene detto un “tandem”. Così uniti i partner possono volare o sostare, si accoppiano e talvolta depongono le uova. La capacità dei maschi di riconoscere le femmine della loro specie dalle altre e, nell'ambito della propria specie, le femmine dai maschi, è variamente sviluppata e apparentemente è massima nelle specie sessualmente dimorfiche (per esempio, Libellulidi); nelle specie in cui è scarsa (per esempio, i Lestidi) è spesso il comportamento dell'individuo avvicinato a determinare la formazione di una coppia corretta, ma frequentemente vengono formati tandem omosessuali. Le femmine non disposte all'accoppiamento in genere eludono la cattura con la fuga; ma talvolta adottano comportamenti maschili di minaccia (automimetismo), aprendo leggermente le ali e sollevando un po' l'addome, esibizioni che generalmente determinano l'allontanamento del pretendente (del competitore nel caso dei maschi). Molte femmine, stranamente, hanno anche colorazione simile a quella dei maschi (omeocromia). Gli Odonati di ambedue i sessi si accoppiano molte volte nel corso della vita e anche dello stesso giorno; le modalità di accoppiamento sono simili in tutte le specie: presa la femmina, il maschio piega l'addome e porta a contatto l'apertura genitale, situata posteriormente, con gli organi copulatori secondari, situati nel secondo e terzo segmento addominale e vi trasferisce una goccia di sperma (alcune specie compiono questa operazione prima che venga afferrata la femmina); quindi, probabilmente attraverso una stimolazione dei cerci sulla femmina, induce la compagna a sollevare il suo addome fino a contattare con l'apertura genitale il suo organo copulatore. Questa particolare performance di accoppiamento viene detta “formazione a cuore”. Il contatto genitale dura da pochi secondi (Libellula depressa) ad alcune ore (Ischnura elegans) e l'accoppiamento si può svolgere completamente in volo (in genere se è di breve durata) o con i partner posati. Al termine dell'accoppiamento di norma le femmine depongono subito le uova, alcune volando sull'acqua e scendendo ritmicamente a toccarne la superficie con l'estremità dell'addome, da cui le uova vengono emesse continuamente, altre posandosi sulla vegetazione acquatica o prossima all'acqua e inserendo le uova singolarmente o a piccoli gruppi in fori praticati con l'ovopositore nei tessuti delle piante. Affinché la paternità del maschio sia garantita, durante l'ovideposizione esso pratica la “guardia” alla femmina o volando vicino a essa e aggredendo i maschi pretendenti, o trattenendola ancora in tandem, posizione nella quale quasi mai un maschio può essere sostituito. Durante l'ovideposizione, il maschio può trattenere la femmina per un tempo tanto più lungo quanto più a lungo sperimenta i tentativi di altri maschi di catturarla, e viceversa. La giornata riproduttiva degli Odonati si svolge generalmente vicino all'acqua, in cui le uova e le larve si sviluppano, e comprende le ore più calde del giorno; al termine i maschi si allontanano dall'acqua e trascorrono le ore della sera intenti alla nutrizione, talvolta aggregati intorno a sciami di insetti, di cui si nutrono. Le femmine generalmente frequentano l'acqua solo per accoppiarsi e deporre le uova, abbandonandola subito dopo.