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apprendiménto (etologia)

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Descrizione generale

Processo che si manifesta sotto forma di cambiamenti adattativi indotti dall'esperienza nel comportamento dell'individuo. In altre parole, esso è la capacità di un animale di immagazzinare informazioni che gli derivano dall'esperienza di situazioni ambientali e di basare su di esse il proprio comportamento. Tutti gli studiosi del comportamento animale, almeno delle scuole etologiche, concordano nel ritenere che nel comportamento di un animale si fondano strettamente componenti programmate geneticamente e moduli appresi, ma la dicotomia istinto/apprendimento viene mantenuta per facilitare l'analisi delle singole componenti. I Canidi e i Felidi apprendono e migliorano le tecniche di caccia attraverso l'esperienza, ma hanno una predisposizione innata alla caccia; i giovani uccelli canori cantano istintivamente, ma hanno necessità di ascoltare il canto degli adulti per modularlo correttamente. Sono state sottolineate l'immediatezza e l'estrema selettività di risposta a stimoli come caratterizzanti i moduli comportamentali innati, ma la differenza formale fra questi e i comportamenti appresi non è sempre così evidente; talvolta anche i comportamenti appresi appaiono molto rigidi. La vera differenza sta nello sviluppo del comportamento: infatti i moduli comportamentali appresi, al contrario di quelli istintivi, non compaiono nell'animale che non abbia fatto esperienze (vedi isolamento); in quanto deriva da interazioni dell'animale con l'ambiente, l'apprendimento comporta la possibilità di adeguare il comportamento a una gamma di situazioni ambientali sempre diverse ed è particolarmente vantaggioso per gli animali che hanno vita lunga e contatti sociali, in particolare con i genitori. La predisposizione ad apprendere è comunque innata, sicché l'apprendimento ha valore di sopravvivenza sia in quanto la capacità di apprendere è soggetta a selezione naturale sia perché le “soluzioni” apprese migliorano esse stesse le possibilità di sopravvivenza di un animale.

Capacità e processi di apprendimento

Per lo studio delle capacità di apprendimento degli animali si usano in genere test di scelta fra figure semplici, come un triangolo, un quadrato, un cerchio, percorsi a labirinto oppure altri dispositivi, come la gabbia di Skinner, in cui viene premiata una risposta che lo sperimentatore stabilisce corretta e/o punita la risposta sbagliata. Comunemente il premio consiste in un boccone di cibo e la punizione in una leggera ma sensibile scossa elettrica. Attraverso il numero delle prove che ciascun animale impiega per giungere alla soluzione dell'esercizio si valuta la velocità nell'apprendere. In genere le capacità di apprendimento sono sviluppate negli animali in relazione al loro grado di evoluzione, ma differenze importanti si rilevano anche fra animali paragonabili. Fra gli Insetti, per esempio, gli Imenotteri mostrano capacità di apprendimento assai sviluppate (come l'ape), mentre i Ditteri, altrettanto evoluti, ne hanno di trascurabili. Un tema assai dibattuto è attraverso quali processi (non nervosi) si instauri l'apprendimento. Senza dubbio lo stato motivazionale dell'animale è un fattore importante nel determinare la rapidità di apprendimento che aumenta al crescere dell'intensità della motivazione, ma oltre certi limiti questa interferisce con il processo dell'apprendimento fino a renderlo impossibile. Vale a dire che un animale più affamato apprenderà più rapidamente di uno meno affamato un esercizio che sia ricompensato con cibo, ma un animale troppo affamato non riuscirà a concentrarsi sull'esercizio stesso. Alcuni etologi hanno proposto che alla base di ogni processo di apprendimento ci sia la riduzione di una pulsione. Per esempio un animale affamato metterebbe in opera un certo comportamento avendo sperimentato che questo gli permette di soddisfare la fame. La soddisfazione della pulsione funzionerebbe quindi come rinforzo del comportamento corretto. Questa spiegazione sarebbe valida anche nell'apprendimento delle situazioni da evitare perché sperimentate come sgradevoli. Queste argomentazioni, tuttavia, seppure sembrano valide per l'apprendimento di natura associativa, non sono applicabili all'apprendimento latente o per imprinting. In tutti i Metazoi è presente almeno la capacità di assuefazione, probabilmente la forma più semplice di apprendimento. L'importanza relativa dell'apprendimento nel comportamento animale aumenta, almeno fra i Vertebrati, con le dimensioni del cervello. Un'analoga relazione esiste anche nell'ambito degli Artropodi e dei Molluschi, dei quali rispettivamente gli Insetti e i Cefalopodi hanno i cervelli più sviluppati e sono più atti ad apprendere. Lo sviluppo maggiore del cervello, fra i Vertebrati, è a carico degli emisferi cerebrali, progressivamente più grandi dai Pesci ai Mammiferi. Ma gli Uccelli mostrano talvolta capacità di apprendimento appena inferiori a quelle delle scimmie. In conclusione, la struttura del cervello non è generalmente un buon indice delle capacità di apprendimento. Il confronto fra le capacità di apprendimento di specie diverse può essere invalidato sia dalle capacità specifiche di apprendimento spesso associate a differenze sensoriali e di abilità motoria delle diverse specie – sicché i metodi di misurazione, poniamo, delle capacità discriminative di una vespa, di un polpo e di un ratto, potrebbero essere necessariamente così diversi da non permettere alla fine un confronto fra i test – sia dalla interferenza della motivazione con la velocità di apprendimento e dalla valutazione del premio o della punizione impartiti. È difficile infatti valutare, per esempio, quanto un ratto e una tartaruga appetiscano il cibo, data la grande differenza di resistenza al digiuno delle due specie, e quanto il cibo fornito in premio soddisfi l'uno o l'altra. In altre parole, è difficile sottoporre allo stesso test di apprendimento un ratto e una tartaruga, poiché è improbabile ottenere due animali affamati in ugual misura e offrire loro premi effettivamente equivalenti. La velocità di apprendimento non è l'unico sistema per confrontare la capacità di apprendimento di animali diversi; risultati migliori in questo senso si ottengono attraverso i test di “apprendimento sistematico”, che permettono di valutare non solo le capacità di un animale nella risoluzione di un problema ma anche se l'animale apprende il principio su cui il problema è basato. Al contrario, nel caso in cui gli animali debbano solo imparare la discriminazione fra segni diversi, la velocità di apprendimento sistematico varia a seconda del gruppo zoologico. Con questi test è stato possibile mettere in evidenza notevoli differenze di prestazioni fra i diversi Mammiferi, tra i quali le scimmie sembrano essere superiori a tutti gli altri anche se la loro intelligenza sembra superiore più quantitativamente che qualitativamente. Fra i Vertebrati solo i Pesci non sembrano capaci di apprendimento sistematico; fra gli Invertebrati i polpi ne sono capaci. Per gli Insetti mancano informazioni. Spesso gli animali usati per i test di apprendimento mostrano un miglioramento delle prestazioni con il passare del tempo, e imparano a svolgere esercizi diversi più rapidamente di quelli che non hanno mai affrontato un test. È come se gli esercizi di apprendimento migliorassero la loro capacità di apprendere, una sorta di “imparare a imparare”.

Meccanismi di apprendimento

Si riconoscono molteplici meccanismi di apprendimento; secondo una classificazione corrente, gli animali apprendono: per abitudine, per assuefazione, per associazione di stimoli, per prove ed errori, per imprinting, e anche per apprendimento latente e sistematico. L'apprendimento per associazione di stimoli comprende quelle forme di apprendimento cui la risposta comportamentale è associata a uno stimolo appreso (condizionamento). Si definisce apprendimento per prove ed errori il procedimento attraverso il quale un animale modifica il suo comportamento appetitivo scartando tutti i movimenti che non lo portano a soddisfare la pulsione in atto. Per esempio, se un mammifero o un uccello affamati vengono chiusi all'ora del pasto in una gabbia dentro la quale un dispositivo di facile manovra, per esempio una leva, permette all'animale di avere un po' di cibo, l'animale muovendosi inizialmente in modo disordinato nella gabbia potrà urtare per caso la leva e ottenere la sua reazione. Dopo alcune volte il comportamento dell'animale ingabbiato sarà sempre più interessato alla leva e il tempo di attesa prima di azionarla si ridurrà, fino a che l'animale l'azionerà appena introdotto nella gabbia, dimostrando di aver appreso che azionando la leva ottiene il cibo. Questo tipo di apprendimento è probabilmente molto diffuso in natura e rappresenta, fra l'altro, il procedimento attraverso il quale i giovani degli Uccelli e dei Mammiferi acquisiscono la capacità di muoversi correttamente, in termini di locomozione, equilibrio, coordinazione, valutazione delle distanze, ecc. (vedi anche gioco). L'apprendimento latente è una modalità di apprendimento il cui oggetto non è immediatamente manifesto nell'animale, che tuttavia potrà dare prova di ciò che ha appreso in occasioni successive. L'apprendimento latente svolge una funzione fondamentale nella vita degli Uccelli e dei Mammiferi, per i quali le informazioni acquisite durante l'esplorazione generica della loro area familiare possono rivelarsi di importanza vitale, come nel caso in cui debbano sfuggire a un predatore. L'apprendimento sistematico è l'apprendimento del principio su cui si basa un test e la condizione per cui l'animale che vi è sottoposto lo risolva correttamente. Un test classico di apprendimento sistematico consiste nell'offrire all'animale, per esempio una scimmia, due oggetti diversi, associando la ricompensa a uno dei due e sempre allo stesso. Alla scimmia occorre un certo numero di prove per apprendere che la ricompensa si ottiene soltanto scegliendo un oggetto particolare. Quando la scimmia ha imparato a scegliere sempre l'oggetto giusto, i due oggetti vengono cambiati con due diversi e il test si ripete. Normalmente il numero di prove necessarie in ogni situazione nuova diminuisce progressivamente, fino a che tutte le scelte saranno corrette alla prima prova. Un test alternativo consiste nell'invertire l'oggetto premiato ogni volta che la scimmia ha appreso qual è quello premiato. Anche in questo caso, dopo un certo numero di prove, la scimmia rivolge la sua attenzione all'altro oggetto non appena viene ricompensata per una scelta corretta. In ambedue i casi la scimmia non solo apprende la discriminazione fra l'oggetto premiato e quello non premiato ma anche qual è la dinamica del test (nel primo caso, è premiato sempre lo stesso oggetto, nel secondo, i due oggetti sono premiati alternativamente).