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filogènesi

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Definizione

Sf. [sec. XX; filo- (botanica e zoologia)+genesi]. Insieme delle modalità e delle cause che hanno portato alla successiva comparsa di gruppi diversi di esseri viventi (e quindi di specie affini ma morfologicamente dissimili) a partire da un comune antenato.

Studi e teorie

Lo studio delle cause e delle modalità della filogenesi ha portato soluzioni accettate dalla maggior parte degli studiosi: così è stata precisata la tesi secondo cui forme più complesse hanno origine da forme più semplici, non essendo queste, necessariamente, strutturalmente meno complesse; di contro è ancora dibattuta la tesi della comparsa della specie intesa come fenomeno singolo, avvenuto cioè in un solo ben determinato luogo, in un preciso momento e all'interno di un solo ben determinato gruppo (monogenesi), oppure intesa come fenomeno ripetibile, avvenuto cioè all'interno di un ben determinato gruppo ma in luoghi e anche in tempi diversi (poligenesi). La scarsità di reperti fossili, almeno per alcuni gruppi di viventi, e la discontinuità di quelli rinvenuti, che impedisce l'analisi comparativa fra organi importanti agli effetti della filogenesi, non consentono di stabilire l'esatta storia filogenetica di molti gruppi di viventi, lasciando quindi aperto il discorso circa l'origine delle specie e la successione cronologica delle tappe evolutive. È certo che, alla base della successione filogenetica dei viventi, vi è l'evoluzione delle specie che avviene in modo continuo e costante : questa porta alla costituzione di forme legate all'ambiente (razze ecologiche) e avviene all'interno di ogni singola specie, causando, in condizioni ideali d'isolamento geografico, la comparsa di una specie distinta da quella originaria (speciazione); ciò è possibile, geneticamente, grazie al succedersi e all'affermarsi di piccole mutazioni, all'incrocio e alla selezione naturale (microevoluzione) su una scala di tempi, a volte, assai lunga. La microevoluzione, tuttavia, non è sufficiente per giustificare la comparsa di nuovi gruppi tassonomici né le profonde trasformazioni che l'accompagnano (macroevoluzione); inoltre, le modalità della microevoluzione sono tipiche degli esseri che si riproducono sessualmente. Le ricerche condotte su gruppi particolari di organismi (per esempio Funghi) e nell'ambito della genetica di popolazione e dell'embriologia comparata, unitamente ai rapporti di alcune importanti scoperte paleontologiche, hanno permesso di chiarire questo aspetto contrastante. Innanzitutto, per poter definire la storia evolutiva di un determinato gruppo, la filogenesi deve poter concordare fra loro due aspetti distinti delle modalità secondo le quali avviene l'evoluzione: la trasformazione dei caratteri originari di un gruppo, la comparsa e l'affermazione di nuovi caratteri (anagenesi) e la comparsa di nuovi individui con la relativa moltiplicazione del numero di linee evolutive e quindi di specie diverse (cladogenesi). Il primo aspetto (comparsa di nuovi caratteri) può essere concordato con il secondo (comparsa di nuovi individui) solo se si parte dal principio che ogni nuovo carattere è potenzialmente esistente nell'individuo originario: ciò porta a negare la successione meccanica dal più semplice al più complesso e il vecchio slogan che “la funzione sviluppa l'organo”. Infatti i dati paleontologici e genetici dimostrano che: forme viventi particolari sono spesso aberranti, cioè non danno origine a specie evolutive (per esempio il gigantismo dei Rettili cenozoici); nell'ambito di un phylum (successione di individui legati filogeneticamente) si verificano più linee evolutive (poligenesi) nelle quali i vari caratteri si sviluppano, anche a parità di funzione, in modo diverso; i caratteri predominanti e tipici di un nuovo gruppo prendono origine da caratteri secondari esistenti nel gruppo originario (per esempio, le penne remiganti degli Uccelli). Inoltre la genetica dimostra, in base al meccanismo d'azione dei geni, come l'evoluzione è, entro certi limiti, orientata, mentre l'embriologia conferma, attraverso l'individuazione di organi e tessuti omologhi, l'esistenza di caratteri comuni fra i vari gruppi di viventi. Tutto ciò fa ritenere che la filogenesi prende avvio da un preadattamento dei vari organi che si origina per microevoluzione all'interno di ciascun gruppo e si manifesta attraverso forme chiave di adattamento, positivo o negativo, dei nuovi caratteri all'ambiente, fino a giungere alla comparsa di caratteri (e quindi di forme) idonei a un determinato ambiente ecologico. Si verifica così la possibilità di concordare i due aspetti prima citati attraverso un complesso meccanismo prima divergente, che porta all'evoluzione di nuovi caratteri da altri precedentemente adattati ma non funzionali, poi convergente, che porta all'affermarsi dei nuovi caratteri secondo linee adattative non tutte rispondenti alle condizioni ambientali nelle quali viene a trovarsi il nuovo gruppo tassonomico (e quindi alla scomparsa di molte di esse). Poiché, statisticamente, gli aspetti morfologici e funzionali di ciascun carattere (e quindi dei vari organi e delle strutture) possono essere molteplici e, nel contempo, nelle varie linee evolutive di un gruppo in formazione vengono caratterizzati per adattamento specifico organi e funzioni diversi, anche per caratteri originariamente uguali, si può spiegare come la filogenesi dei vari gruppi viventi, succedutisi nel tempo e nello spazio, si manifesti in modo discontinuo e per linee parallele (polifiletismo) pur potendosi individuare una continuità evolutiva all'interno dei vari gruppi (monofiletismo). L'affermarsi di una (o più) linee evolutive all'interno di un gruppo, che prevalga sulle altre fino a contribuire alla loro scomparsa (come dei Rettili cenozoici sugli Anfibi paleozoici; dei Mammiferi e degli Uccelli sui Rettili ; delle Gimnosperme sulle Bennettitali, ecc.) dipende da molteplici fattori, alcuni propri del gruppo (per esempio incapacità di adattarsi a mutate condizioni ambientali, distruzione dell'ambiente ecologico, eccessiva specializzazione che impedisce di sviluppare nuovi caratteri da altri preadattati, ecc.), altri dovuti all'azione del o dei gruppi dominanti (predazione, concorrenza, formazione di una nicchia ecologica esclusiva per il gruppo in causa, distruzione dell'ambiente ecologico idoneo all'altro gruppo, ecc.).

Filogenesi animale

Sulla base delle modalità e delle cause suaccennate è stato possibile ricostruire la filogenesi dei viventi sia in senso monofiletico, solo per grandi linee, sia in senso polifiletico, limitatamente a quei gruppi di cui sono noti sufficienti reperti fossili. Per ciò che riguarda lo sviluppo monofiletico dei viventi dalla comparsa della vita sulla Terra fino al Precambriano, si può dire solo che si è passati da organismi unicellulari non autotrofi a organismi autotrofi prima unicellulari poi pluricellulari. Sebbene esistano analogie di forma, di funzione e di comportamento fra animali e vegetali, è impossibile stabilire come, quando e perché sia avvenuta la netta separazione che li contraddistingue, per cui si può, a partire dal Precambriano, tracciare una filogenesi dei vegetali e una filogenesi degli animali senza tuttavia poter stabilire i legami intercorrenti fra esse. Per ciò che riguarda gli animali, solo per i Metazoi è possibile ricostruire un'attendibile filogenesi avendo questi ben individuabili tessuti differenziati il cui studio consente le comparazioni necessarie a stabilire le modalità generali della loro evoluzione; la definizione (e il ritrovamento) delle forme designate quali anelli di congiunzione permette altresì di formulare in modo abbastanza preciso la filogenesi dei Vertebrati; infine, i reperti fossili relativi ai vari gruppi vissuti in ere successive consentono di determinare le linee filogenetiche e i phylum per molti di essi. Si è passati così dai Celenterati primitivi ad animali caratterizzati da tre foglietti embrionali, ad altri con mesoderma non fessurato (Acelomati), a quelli con cavità corporea più o meno sviluppata (Celomati). Da questo momento il moltiplicarsi di linee evolutive specializzate per ambienti diversi porta alle varie differenziazioni ecologiche con la comparsa prima di esseri acquatici e anfibi, poi di esseri terricoli; all'interno di queste, per successive dicotomie (difiletismo) si sono caratterizzati i vari gruppi tassonomici (classi) a loro volta suddivisibili, per linee evolutive parallele, in sottounità tassonomiche (ordini, famiglie, generi, specie); all'interno delle singole specie la microevoluzione, correlata ai fattori suddetti, ha portato alle mutazioni che hanno originato i gruppi viventi nelle varie ere geologiche. Compaiono così i Cordati dai quali si evolvono i Pesci, poi gli Anfibi del Paleozoico; dagli Anfibi traggono origine i Rettili cenozoici la cui molteplicità di forme e funzioni rivela la notevole possibilità di evolvere organi preadattati il cui successivo sviluppo funzionale è alla base della comparsa dei gruppi tassonomici (Mammiferi, Uccelli) del Mesozoico e delle linee evolutive “secondarie” degli Anfibi e dei Rettili che si affermano continuando l'evoluzione diretta di questi gruppi. L'ambiente ideale per la vita, il mare, favorisce, oltre all'evoluzione dei Pesci (che segue una sua filogenesi), anche l'evoluzione di altri organismi pluricellulari dai quali si evolvono gli Invertebrati sia marini sia terrestri (Echinodermi, Molluschi, Artropodi, Anellidi, ecc.); anche in questo ambiente, le linee “secondarie” dei più antichi gruppi (per esempio Celenterati, Poriferi, Rotiferi, ecc.) si evolvono fino a giungere agli attuali gruppi tassonomici.

Filogenesi vegetale

Per ciò che riguarda i vegetali è più difficile, data la frequente mancanza di reperti riferibili a organi importanti per la comparazione, stabilire la filogenesi di molti gruppi: solo le Angiosperme permettono di stabilire phylum abbastanza precisi. Le successive tappe evolutive possono riassumersi nell'acquisizione della capacità di assorbire ossigeno atmosferico, che portò i vegetali a colonizzare la terraferma (dando così la possibilità agli animali di adattarsi al nuovo ambiente), e nella specializzazione di tessuti per funzioni ben precise. La più interessante filogenesi è quella che segue le tappe evolutive dei vegetali terrestri rappresentati dalle Spermatofite, essenzialmente terricole, e da vari gruppi ora in parte estinti, costituenti forme di transizione (per esempio Pteridofite) con le piante prevalentemente acquatiche (Briofite e Tallofite); queste ultime, come per gli animali marini, sono ancor oggi rappresentate da forme derivate direttamente da quelle arcaiche. Gli organi vegetali che più si sono differenziati durante l'evoluzione sono quelli adibiti all'assorbimento (radici), agli scambi gassosi (foglie) e alla riproduzione (antofilli); soprattutto in base agli organi di riproduzione è stato possibile confermare, anche per le piante, la filogenesi per linee parallele che caratterizza le specie animali e che è alla base dei gruppi tassonomici attuali: Crittogame e Fanerogame, Angiosperme e Gimnosperme, Monocotiledoni e Dicotiledoni, ecc.

Bibliografia

R. A. Fisher, Genetics, Paleontology and Evolution, Princeton, 1949; G. G. Simpson, The Major Feautures of Evolution, New York, 1953; E. Perrier, Les origines de la vie et de l'homme, Parigi, 1954; E. Padoa, Storia della vita sulla Terra, Milano, 1959;V. Grant, The Origin of Adaptations, New York, 1963; E. Mayr, L'evoluzione delle specie animali, Torino, 1970; D. Freeman, Origini della vita, Torino, 1987.

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