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fusto (botanica)

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Descrizione generale

Parte assile delle piante Cormofite, detta anche caule, caratterizzata da struttura generalmente cilindrica più o meno allungata, con accrescimento apicale indefinito. Di norma ha sviluppo subaereo, con tipico andamento geotropico negativo, ma non mancano adattamenti secondari a condizioni plagiotropiche e talvolta uno sviluppo sotterraneo. I reperti fossili testimoniano che il fusto è il primo organo che si è differenziato nelle piante terrestri, dal quale successivamente si sono formate foglie e radici. La più importante funzione svolta dal fusto consiste nell'assicurare l'interscambio dei liquidi all'interno del corpo vegetale. Molto raramente il fusto è semplice; per lo più esso presenta ramificazioni. Il tipo più primitivo, che si ritrova in alcune Pteridofite, è quello con ramificazione dicotomica, che presuppone una struttura più semplice delle zone meristematiche. Nelle piante più evolute si trovano altri tipi di ramificazione, monopodiale nelle Gimnosperme e simpodiale nelle Angiosperme, che portano a distinguere, almeno nei fusti maggiormente sviluppati, il tronco e la parte ramificata (chioma).

Classificazione

Secondo la loro struttura, i fusti si possono dividere in due categorie: fusti erbacei, formati prevalentemente da tessuti parenchimatici, ricchi di acqua, la cui posizione eretta dipende in buona parte, oltre che da strutture meccaniche, dal turgore cellulare; e fusti legnosi, "Per la sezione trasversale del fusto legnoso di una dicotiledone vedi il lemma del 9° volume." "Per la sezione trasversale del fusto legnoso di una dicotiledone vedi pg. 235 del 10° volume." nei quali al contrario hanno un netto predominio gli elementi meccanici. Di solito i fusti erbacei hanno vita breve e in genere durano una sola stagione vegetativa, mentre quelli legnosi sono pluriannuali. In base alle dimensioni e alla struttura del fusto si possono distinguere piante arboree, che hanno un asse principale lignificato, inizialmente indiviso (tronco), che si ramifica a una certa distanza dal suolo per formare la chioma, e la cui altezza complessiva di solito supera i 5 m; arbusti (o frutici), con fusto lignificato che si ramifica a partire dal suolo e in genere non supera i 3-5 m di altezza; suffrutici, in cui le parti basali del fusto, più vecchie, sono legnose, mentre quelle giovani permangono erbacee; erbe, in cui tutto il fusto ha struttura erbacea. Riguardo alla forma, un fusto può essere cilindrico, conico, compresso, trigono o tetragono. Fusti e rami possono assumere assetto diverso, in base al quale si distinguono: fusti eretti, come nella maggior parte delle specie arboree; fusti sarmentosi, che risultano addossati al terreno, e a loro volta si dicono prostrati o striscianti, rispettivamente se sono capaci o no di radicare; fusti volubili, che si attorcigliano a eventuali sostegni; fusti rampicanti, che sviluppano organi di attacco, come radici fulcranti, ventose, cirri o viticci, per legarsi ai sostegni. Infine, si dice decombente il fusto eretto i cui rami ricadono verso il suolo, procombente quello i cui rami ricadono verso il suolo, ma nella parte terminale si rialzano. Molte erbacee nelle quali il fusto ha uno sviluppo ridottissimo e le foglie si sviluppano le une addossate alle altre a rosetta si dicono impropriamente acauli.

Morfologia e accrescimento

Il fusto si sviluppa a partire dalla gemma apicale, o apice caulinare, dell'embrione. In diverse Pteridofite l'apice è costituito da un'unica grossa cellula apicale, di forma grossolanamente tetraedrica, che si divide parallelamente alle facce interne, mentre nei gruppi più evoluti esso è formato da un insieme di cellule meristematiche che con la loro moltiplicazione determinano la crescita del fusto. In base agli studi più recenti, sembra che le cellule che si ritrovano nella porzione apicale estrema siano meno attive di quelle che si ritrovano subito dopo, ed è a livello di questo secondo strato, detto anello iniziale, che prendono origine gli abbozzi fogliari. Al di sotto della zona apicale dominano nettamente i fenomeni di allungamento e di differenziamento cellulare, che portano all'evidenziazione sul fusto di zone in cui si inseriscono le foglie (nodi) e di zone intercalari prive di foglie (internodi). La struttura anatomica del fusto, che risulta da una sezione praticata al di sotto dell'apice, è caratterizzata allo stato primario da un'epidermide esterna, da un anello di parenchima corticale e da un cilindro centrale, o stele; il limite fra corteccia e cilindro centrale non sempre è ben marcato ed evidente. Nel cilindro centrale sono localizzati i fasci fibro-vascolari o meristeli, ossia il libro e il legno. Nei fusti più primitivi la disposizione di legno e libro corrisponde alla struttura protostelica con una massa centrale di legno circondata da un anello di libro, senza una regione midollare centrale. Nelle strutture più evolute si ha un'organizzazione sifonostelica con una massa di parenchima midollare centrale e un frazionamento di legno e libro in meristeli o fasci, disposti su un anello come nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni (struttura eustelica) o sparsi nel cilindro centrale come nelle Monocotiledoni (struttura atassostelica). Nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme, oltre alle strutture primarie, si ha il differenziamento successivo di strutture secondarie, che si iniziano con la formazione di un meristema secondario, il cambio, che forma un anello e collega i fasci fra loro. Successivamente dal cambio vengono prodotti verso l'interno nuovi elementi legnosi e verso l'esterno nuovi elementi del libro; tale produzione è influenzata dal clima e dal ritmo stagionale, per cui si determina la comparsa, nella massa legnosa, dei cerchi annuali. In seguito alla comparsa del cambio e all'aumento in diametro del fusto si ha anche la comparsa verso la periferia di un altro meristema secondario, il fellogeno, che produce il periderma, capace di sostituire l'epidermide nelle funzioni protettive. Anche poche Monocotiledoni presentano un accrescimento secondario del fusto, che però avviene per produzione da parte di un meristema periferico di nuovi fasci fibrovascolari completi.

Tipologie particolari

Tipi particolari di fusto sono da considerare adattamenti all'ambiente, come nel caso dei fusti sotterranei, in cui, con una più spinta funzione di organi di riserva, si viene anche in parte a modificare la struttura. Il rizoma (per esempio nel mughetto) è un fusto sotterraneo che ha uno sviluppo plagiotropo, cioè parallelo alla superficie del suolo, e conserva il suo tipico accrescimento apicale. Il bulbo (per esempio nella cipolla) è un fusto sotterraneo estremamente raccorciato (il vero fusto corrisponde al solo girello) circondato da foglie trasformate in squame protettive e in organi di riserva. Il tubero (per esempio nella patata) ha perso la capacità di accrescimento polare, per cui risulta più o meno tondeggiante, ed emette rami laterali (i cosiddetti occhi) che si sviluppano normalmente. Un caso particolare è dato dai fusti succulenti, come nei cactus o nelle euforbie, che assumono la funzione di magazzini di riserva di acqua, per cui si arricchiscono di cellule contenenti mucillagini e insieme, per regressione delle foglie, funzionano da organi fotosintetici. Un caso intermedio è rappresentato dai fusti simulanti foglie del pungitopo. Parti del fusto possono trasformarsi in organi di attacco, come i viticci, derivati da rami modificati.