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gerarchia (etologia)

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Descrizione generale

Rapporto reciproco di supremazia e subordinazione che caratterizza l'organizzazione sociale di un gruppo di animali, di norma appartenenti alla stessa specie. Gerarchie di dominanza, o ordinamenti gerarchici, sono particolarmente comuni negli animali che formano associazioni individualizzate, nelle quali ciascun individuo riconosce singolarmente tutti gli altri. Si esprimono come diverso grado di precedenza nella utilizzazione di determinate risorse nell'ambito del gruppo sociale. Le posizioni di rango vengono in genere stabilite attraverso lotte, i cui esiti determinano in ciascun individuo il riconoscimento degli individui superiori e inferiori. Stabilito l'ordinamento gerarchico, le lotte divengono sporadiche e la posizione di rango superiore è mantenuta per mezzo di esibizioni di minaccia. Le lotte per la conquista del rango sono particolarmente numerose e accentuate in condizioni sperimentali, cioè quando animali di natura sociale ma estranei tra di loro vengono riuniti insieme a formare un gruppo. In natura esse si verificano assai più raramente e si pensa che le numerose occasioni di confronto, non necessariamente aggressivo, fra individui diversi, per esempio il gioco dei giovani, possano avere un ruolo importante nello stabilire il riconoscimento reciproco dei rapporti di forza. Inoltre, in alcune scimmie, il rango della madre sembra influenzare direttamente il destino del rango dei figli. In genere nei combattimenti prevalgono gli animali più grandi e più aggressivi e, quindi, la posizione di rango di un individuo è riflessa da queste caratteristiche, ma talvolta anche altri caratteri individuali hanno un ruolo importante. Nei cervi lo sviluppo dei palchi ha valore impositivo e così nelle pecore selvatiche lo sviluppo delle corna. I cervi dominanti, quando perdono annualmente i palchi, possono essere attaccati da quei cervi che erano loro subordinati nella precedente stagione riproduttiva e che ancora possiedono i loro.

Gerarchia lineare

Il tipo più semplice di ordinamento gerarchico è lineare, con un individuo dominante (individuo alfa) capace di imporsi su tutti gli altri, un secondo individuo (individuo beta) che domina su tutti tranne che sul primo, un individuo gamma, uno delta, e così via fino all'ultimo, soggetto a tutti gli altri, che viene detto omega. Su questo si può scaricare tutta l'aggressività del branco, anche se, nei gruppi equilibrati, le aggressioni contro gli omega non sono molto frequenti. D'altro canto, affinché si possa instaurare e mantenere l'ordinamento gerarchico in un gruppo sociale, è altrettanto importante che l'aggressione sia accompagnata dalla sottomissione, cioè, in altri termini, che un individuo accetti di convivere in stato di subordinazione ad altri individui. Solo così, infatti, la coesione del gruppo può essere mantenuta. Al contrario, gli animali che difendono territori individuali non possono essere indotti alla vita di gruppo e se tenuti insieme in cattività possono lottare fino a quando uno dei contendenti (quello che non ha possibilità di fuga) muore.

Gerarchia triangolare

Accanto alle gerarchie lineari esistono anche gerarchie triangolari, nelle quali, per fare un esempio, a un individuo beta, subordinato a uno alfa, segue un individuo gamma subordinato al beta ma dominante sull'alfa. Sono situazioni non molto frequenti che possono derivare da fortunose coincidenze di esaurimento di energie di un individuo di rango elevato con l'incontro di un individuo che, pur avendo perso la lotta con un individuo già battuto dal primo, si trova ancora in condizioni fisiche migliori che quelle dell'alfa. In tale triade è del tutto arbitraria l'attribuzione del rango superiore a uno o all'altro individuo. La complessità di un ordinamento gerarchico può essere aumentata dalle alleanze che possono intervenire fra alcuni membri del gruppo, per esempio nelle scimmie, e che possono portare una coppia o un terzetto di individui, singolarmente subordinati a un certo individuo, a imporsi su di esso con azione comune.

Dinamiche interne

Gli individui di rango elevato sono di norma più aggressivi nei confronti di quelli che hanno posizioni di rango più prossime che nei confronti di quelli di rango più lontano. I primi, infatti, sono più frequentemente disposti a sfidare la loro supremazia. In molte specie di Mammiferi e di Uccelli l'ordinamento gerarchico può essere duplice, con una linea maschile separata da una linea femminile. Spesso i maschi adulti sono dominanti su tutte le femmine, ma nello scimpanzé le femmine in estro possono acquistare un rango superiore a quello dei maschi. Nella taccola, invece, le femmine di rango elevato possono essere dominanti sui maschi di rango intermedio o basso, ma formano coppie solo con maschi di rango superiore al loro. Una volta costituito, l'ordinamento gerarchico mantiene una certa stabilità, ma piccoli assestamenti intervengono con una certa frequenza. I maschi dominanti piuttosto vecchi e indeboliti vengono prima o poi scalzati dalla loro posizione da maschi adulti e nel pieno delle forze, e, nelle scimmie e nel pollo, le femmine con piccoli acquistano per un periodo di tempo posizioni di rango più avanzate. Posizioni di rango più elevate acquistano anche le scimmie che riescono a stringere rapporti di alleanza con individui di rango elevato. Al rango elevato sono associati privilegi e oneri: nelle scimmie e nelle taccole, per esempio, l'individuo dominante può scegliere il luogo in cui dormire o nidificare e può sottrarre a un subordinato un boccone appetitoso, ma è anche il più attivo difensore del gruppo e spesso interviene a sedare le liti fra i suoi componenti, favorendo in genere il più debole dei contendenti dato che, come si è detto, attacca più facilmente gli individui di rango più alto. Il comportamento degli individui subordinati è molto influenzato dalla presenza di un individuo dominante; nelle scimmie i subordinati rispettano accuratamente lo spazio individuale dell'individuo alfa e non lo invadono senza esibizioni di pacificazione. I movimenti, e in genere le attività, di un individuo dominante sono continuamente osservati dagli altri componenti del gruppo che, grazie a questa attenzione, coordinano la loro attività con quella dell'individuo dominante. Questa attenzione riflette anche una tensione interna che ha basi fisiologiche e neurologiche. Nel topo di laboratorio, per esempio, gli individui soggetti a frequenti attacchi (subordinati), mostrano un livello ematico di adrenalina più elevato, che indica uno stato di allarme continuo e implica una minore resistenza ad alcune malattie, e nei piccioni, gli individui di basso rango si mostrano meno capaci di apprendimento, ma migliorano notevolmente le loro prestazioni se artificialmente si permette loro di acquistare un rango più elevato.

Gerarchia di comportamento

Sequenza ordinata di comportamenti che fanno parte di un comportamento più complesso e ciascuno dei quali non può essere attuato se non nella sua precisa posizione sequenziale. Molti uccelli, per esempio, all'inizio della maturazione delle gonadi compiono migrazioni; giunti a destinazione, cercano un luogo per nidificare e intorno a questo instaurano un territorio; dopo di ciò incominciano la costruzione del nido e successivamente vi depongono le uova. Nessuno di questi comportamenti può avere inizio se non è stato compiuto il precedente.