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midóllo

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Lessico

sm. (pl. -i; più comune, con valore collettivo e fig., le midolla) [sec. XIV; da midolla].

1) In anatomia, nome di alcune formazioni molli, circoscritte e racchiuse da tessuto osseo.

2) In botanica, parte più interna del cilindro centrale, costituita generalmente da un tessuto di tipo parenchimatico formato da cellule sferiche o poligonali, che di norma funziona come elemento di riserva. Nei fusti delle piante legnose generalmente il midollo va incontro a un processo di lignificazione, ma in qualche caso, come nel sambuco, può rimanere tenero e spugnoso e in seguito regredire. Il midollo di certe piante può avere un impiego economico, come il sagù, da cui viene estratto l'amido.

3) Per estensione, la parte più interna di un corpo. Fig., spesso iperb., l'intimità fisica o spirituale (specialmente al pl.): fradicio, nauseato, corrotto, innamorato fino alle midolla; la paura gli arrivò alle midolla.

Anatomia: midollo allungato

Porzione del rombencefalo situata tra l'encefalo (e precisamente il ponte di Varolio) e il midollo spinale, che ha con quest'ultimo certe analogie anatomiche e funzionali, per cui è detto anche bulbo spinale o mielencefalo. Ha forma di tronco di cono, con base posta verso l'alto, un poco appiattito in senso antero-posteriore; misura in altezza ca. 30 mm e, ventralmente, è separato dal ponte dai solchi retro-pontino e prepontino. È situato con la parte maggiore nella fossa cranica posteriore e con l'estrema porzione inferiore nel segmento iniziale del canale rachideo; presenta sulla faccia anteriore la fessura mediana superiore (continuazione di quella omonima del midollo spinale), che nella parte inferiore è interrotta da fascetti di fibre nervose che passano da un lato all'altro e si incrociano sul piano mediano (decussazione delle piramidi), delimitato dai solchi mediano anteriore e laterale anteriore. Anche sulle facce laterali e posteriori si trovano, in continuazione con la parte rachidea del neurasse, altri solchi (laterali anteriore e posteriore, fessura mediana posteriore) e cordoni (laterali e posteriore, quest'ultimo diviso, da un solco intermedio, nel fascio cuneato di Burdach e nel fascio gracile di Goll, il quale, ingrossandosi, prende il nome di clava). Altre formazioni visibili esternamente sono l'oliva bulbare e i corpi restiformi. Il midollo allungato è dotato di una cavità, il IV ventricolo, da cui parte il canale ependimaledel midollo spinale; chiuso dorsalmente da una tela coroidea (membrana otturatoria), esso ha il pavimento nel punto in cui i cordoni posteriori si divaricano: la parte estrema del pavimento stesso è detta calamo scrittorio, per la sua somiglianza con la punta di una penna da scrivere; attorno a questo possono essere inoltre distinte tre diverse aree, rispettivamente dette ala bianca interna o trigono dell'ipoglosso, ala cinerea o grigia, ala bianca esterna, vestibolare o acustica, corrispondenti a nuclei di partenza di nervi cranici. La struttura interna del midollo allungato presenta una serie di formazioni, di cui alcune sono proprie e altre invece comuni a quelle del midollo spinale, perché da questo risalenti all'encefalo o viceversa. I principali fasci discendenti sono quelli piramidali nella parte più ventrale del midollo, che a tale livello si incrociano (decussazione); altre importanti vie che lo attraversano sono le spino-cerebellari, le spino-talamiche, le cerebello-spinali, le tettospinali nonché i peduncoli cerebellari posteriori (o corpi restiformi), diretti al cervelletto. All'altezza delle decussazioni delle piramidi vi sono i nuclei gracile di Goll e cuneato di Burdach, dove terminano i fasci omonimi e prendono origine le fibre del fascio bulbo-talamico, che, incrociandosi, formano il lemnisco mediale, e quelle del fascio bulbo-cerebellare, che si incrociano nel tragitto verso il cervelletto. Tali nuclei si possono considerare (insieme alle olive bulbari e ai nuclei pontini) centri associativi perché stazioni di partenza o di arrivo di vie nervose afferenti ed efferenti, in rapporto con l'encefalo. Altro centro associativo è costituito dalla sostanza reticolare, formata da cellule reticolari raggruppate tra i vari fasci di fibre, e sede di una quantità di centri nervosi di funzioni vegetative fondamentali (respirazione, contrazione cardiaca, sudorazione, salivazione, ecc.). Il midollo allungato presenta infine, nella parte più dorsale, i nuclei di sostanza grigia da cui si dipartono le radici dei nervi cranici romboencefalici, motori, sensitivi o misti, e precisamente il V, il VI, il VII, l'VIII, il IX, il X, l'XI, il XII.

Anatomia: midollo osseo

Sostanza di consistenza molle e polposa, contenuta nella cavità delle ossa (e più precisamente nel canale centrale o midollare delle ossa lunghe, nei canali di Havers, negli spazi midollari dell'osso spugnoso, nelle cavità degli osteoni dell'osso compatto). In base alle sue caratteristiche macroscopiche, viene distinto in midollo rosso, midollo giallo, midollo gelatinoso. Il midollo rosso (detto anche splenoide per certe sue somiglianze con la polpa splenica) deve il colore alla ricca vascolarizzazione; è presente in tutte le ossa nel periodo embrionale, mentre nell'adulto generalmente si trova nelle estremità delle ossa lunghe (come omero e femore) e nella sostanza spugnosa delle ossa brevi e piatte (vertebre, ossa craniche, sterno, coste), anche se può ricomparire più diffusamente nel caso in cui l'organismo abbia necessità di eritrociti. Il midollo giallo (detto anche grasso o adiposo) deriva da quello rosso ed è essenzialmente caratterizzato da abbondanza di cellule adipose; pressoché assente nelle ossa per tutta la fase di sviluppo, nell'adulto si trova nel canale midollare delle diafisi delle ossa lunghe e nelle cavità centrali di quelle brevi. In certi casi, specie nell'osso spugnoso, coesistono elementi tipici sia del midollo rosso sia di quello giallo: si parla allora di midollo misto. Il midollo gelatinoso, proprio degli anziani e dei soggetti defedati, ha aspetto traslucido, amorfo e quasi gelatinoso, per trasformazione ulteriore e per la progressiva scomparsa di sostanze grasse; si trova soprattutto nelle diafisi delle ossa. Il midollo osseo consta di uno stroma connettivale di sostegno (piuttosto povero di cellule adipose), formato da fibrille reticolari intrecciate a rete, tra le quali sono contenute cellule specifiche, rappresentate da elementi propri della serie eritrocitica e di quella granulocitica nelle loro diverse fasi di sviluppo (emocitoblasti, cellule granulose basofile, cellule plasmatiche, megacariociti, macrofagi, ecc.); lo stroma, sulla superficie della cavità midollare, diviene compatto a costituire una specie di membrana, l'endostio. La quantità degli elementi cellulari specifici del midollo è massima negli ultimi periodi della vita fetale e nel neonato, poi tende a ridursi con il passare dell'età e con il conseguente graduale trasformarsi del midollo rosso in giallo, allorché le cellule adipose si fanno più abbondanti nel reticolo e le goccioline di grasso compaiono anche negli elementi specifici. Il midollo osseo ha funzione emopoietica e quella propria dell'ossificazione, dato che contribuisce alla formazione del tessuto osseo.

Anatomia: midollo spinale

Porzione del nevrasse contenuta nel canale vertebrale, che provvede all'innervazione del tronco e degli arti per mezzo dei nervi spinali. È un cordone biancastro, appiattito in senso anteroposteriore, di discreta consistenza, avvolto dalle meningi, separato dalle pareti ossee della colonna vertebrale da uno spazio detto perimidollare, suddiviso in due parti (epidurale esternamente, subdurale internamente) dalla dura madre. In quasi tutti i Vertebrati il midollo spinale è più corto dello speco vertebrale. Nell'uomo è lungo ca. 40 cm e termina con un breve tratto conoide (cono terminale) dal quale si stacca una formazione filamentosa non nervosa (filum terminale), accompagnata dalle radici dei nervi lombari e sacrali, che si fissa alla faccia dorsale del coccige. All'interno del midollo corre lo stretto canale centrale (nevrale o ependimale), una cavità che si apre superiormente nel IV ventricolo del bulbo e che contiene liquido cefalorachidiano. Il midollo spinale è in rapporto superiormente con il midollo allungato, segue le curvature della colonna vertebrale e presenta nel suo decorso due rigonfiamenti (intumescenze cervicale e lombare), corrispondenti ai punti di uscita dei nervi destinati agli arti superiori e inferiori. In relazione alla distribuzione dei nervi spinali, il midollo spinale può essere distinto nei segmenti cervicale (corrispondente all'emergenza delle radici dei nervi cervicali), toracico (dal quale nascono i nervi toracici) e lombosacrale (che comprende la zona d'origine dei nervi lombari e il cono terminale o parte sacrale). È percorso per tutta la lunghezza da solcature longitudinali dette fessure e solchi: la fessura mediana anteriore, ai cui lati sono i solchi laterali anteriori, e il solco mediano posteriore, ai cui lati sono i solchi laterali posteriori. Tali solchi suddividono il midollo in sei cordoni: due anteriori, due laterali e due posteriori, lungo i quali decorrono fasci di fibre nervose. In tal modo il midollo spinale risulta costituito da cellule nervose, quasi sempre raggruppate a formare un insieme di sostanza grigia, per lo più disposta centralmente attorno al canale ependimale in modo da apparire nelle sezioni trasverse dell'organo come una formazione ad H, e da fibre nervose costituenti la sostanza bianca, rappresentate dai prolungamenti delle cellule, che nel loro complesso costituiscono i fasci (vie nervose) disposti longitudinalmente. La disposizione e la grandezza delle zone di sostanza grigia centrale e bianca periferica variano secondo le diverse altezze del midollo spinale. Le estremità dell'ammasso di sostanza grigia sono chiamate corna: le due più grosse (corna anteriori) sono formate da cellule nervose che rappresentano le radici motorie dei nervi spinali; le altre due (corna posteriori), più affusolate, provenienti dalla periferia, sono formate da fibre nervose essenzialmente sensoriali e costituiscono le radici posteriori o dorsali dei nervi spinali. La sostanza bianca è formata da fibre nervose a lungo decorso (vie lunghe) che in parte raggiungono i centri più alti del sistema nervoso centrale (vie ascendenti o afferenti), mentre altre (discendenti o efferenti) provengono da detti centri e hanno perciò un decorso discendente.

Fisiologia: generalità

In base all'organizzazione neuroanatomica si riconoscono nel midollo spinale due fondamentali attività fisiologiche: una funzione di collegamento fra centri nervosi posti a diversi livelli e una funzione riflessa. Dal midollo partono 31 paia di nervi, detti nervi spinali, ciascuno con due radici, una anteriore o motrice, una posteriore o sensitiva. La radice anteriore raccoglie fibre che originano dai motoneuroni spinali, cioè da cellule nervose situate nelle corna anteriori, le quali, tramite le vie efferenti, ricevono impulsi dai centri motori superiori e li trasmettono ai muscoli. Le radici posteriori sono invece formate da fibre destinate a trasmettere all'encefalo, lungo le vie afferenti, impulsi che provengono dai recettori sensitivi periferici. I centri dei riflessi spinali sono rappresentati dalle cellule delle radici anteriori, le quali trasferiscono ai muscoli scheletrici e agli organi viscerali gli stimoli ricevuti attraverso i nervi di senso e le radici posteriori.

Fisiologia: fasci piramidali ed extrapiramidali

Ai motoneuroni spinali giungono impulsi sia dalle vie motrici (piramidale ed extrapiramidale) sia dalle vie vegetative. I fasci piramidali originano in gran parte dalle cellule della corteccia cerebrale situate nella regione rolandica (cellule di Betz), e a essi si deve la trasmissione alla periferia degli impulsi della motilità volontaria. La via piramidale controlla i movimenti più fini, la cosiddetta motilità idiocinetica. I fasci provenienti da ciascun emisfero cerebrale si incrociano, in genere, all'altezza del bulbo, e decorrono pertanto nella metà controlaterale del midollo. Solo un piccolo contingente di fibre discende nel midollo dal medesimo lato ove ha preso origine. Si distinguono pertanto un fascio piramidale crociato, situato nella metà posteriore dei cordoni laterali, e un fascio piramidale diretto, situato nei cordoni anteriori. Le vie piramidali in genere terminano sui motoneuroni direttamente, più di rado indirettamente per l'interposizione di interneuroni. Oltre a trasmettere ai motoneuroni periferici gli impulsi per la motilità volontaria, il sistema delle vie piramidali controlla pure le attività riflesse midollari, esercitando effetti inibitori sul tono muscolare e sui riflessi tendinei. Ciò spiega perché nelle lesioni delle vie piramidali si osserva, assieme all'abolizione dell'attività motoria volontaria, anche l'accentuazione del tono muscolare e dei riflessi profondi. Le altre vie discendenti del midollo sono rappresentate dalle fibre del sistema extrapiramidale. Si tratta di fasci nervosi, non sempre ben distinti e localizzati, che hanno origine dalla corteccia cerebrale, oppure dai nuclei della base (fascio rubro-spinale, fascio vestibolo-spinale di Deiters, fascio tetto-spinale, fascio olivo-spinale), o infine dalla formazione reticolare (fascio reticolo-spinale). I fasci extrapiramidali, terminando sui motoneuroni del midollo, controllano cioè i movimenti più grossolani delle masse muscolari e i movimenti composti di più muscoli. Le fibre delle vie vegetative originano dal bulbo, nei centri che controllano l'attività degli organi viscerali (cuore, vasi sanguigni, intestino, vescica, ecc.). Nel midollo esse decorrono lungo i cordoni laterali, affluendo infine nei neuroni pregangliari del sistema nervoso autonomo. Fanno eccezione le fibre provenienti dai centri respiratori, che al pari delle fibre motrici piramidali ed extrapiramidali terminano nelle cellule delle corna anteriori del midollo.

Fisiologia: funzionalità del midollo

I recettori periferici sensitivi sono in connessione con le cellule dei gangli, situate in prossimità del midollo. Tali cellule, dette cellule a T, presentano un prolungamento che si divide in due ramificazioni, una centrale e una periferica. Il ramo periferico è in connessione con i recettori sensitivi, mentre le ramificazioni centrali formano le radici posteriori dei nervi spinali, che penetrano nel midollo in corrispondenza dell'apice delle corna posteriori. Tramite le cellule dei gangli vengono pertanto convogliati al midollo, e da qui al cervello, gli impulsi sensitivi provenienti dalla periferia. Le fibre delle radici posteriori costituiscono il primo tratto del sistema afferente del midollo. Dalle cellule delle corna posteriori prende infatti origine un secondo ordine di fibre che concorrono a formare: il fascio spinocerebellare ventrale o fascio crociato di Gowers, destinato al cervelletto; il fascio spino-talamico, diretto al bulbo ottico; il fascio spinocerebellare dorsale, destinato al verme del cervelletto. Il significato funzionale dei suddetti fasci nervosi è collegato con le funzioni sensitive, con le attività cerebellari e in parte con le attività riflesse del midollo. La via della sensibilità somatica è formata da tre neuroni: il neurone radicolare, che si sa essere in connessione con i recettori sensitivi; il neurone spino-talamico; il neurone talamo-corticale. Quest'ultimo affluisce nell'area sensitiva della corteccia cerebrale (area 3-1-2 post-rolandica), che rappresenta la sede della sensibilità somatica. Nell'ambito della sensibilità somatica si possono distinguere: la sensibilità epicritica e la sensibilità protopatica. La prima costituisce una forma di sensibilità a fine discriminazione, di tipo tattile (permette di riconoscere la forma e i caratteri di superficie degli oggetti), termico (riconoscimento della temperatura in un ambito compreso tra 20 ºC e 40 ºC) e dolorifico puro. La sensibilità protopatica è una forma più primitiva e grossolana con sfumature sgradevoli o dolorifiche. Anch'essa può essere tattile (sensazione di pressione), termica (riconoscimento di temperature oltre 40 ºC o al di sotto di 20 ºC), oppure dolorifica, con scarsa definizione dei caratteri del dolore. Le fibre della sensibilità protopatica decorrono nel fascio spino-talamico e si incrociano nel midollo. Quelle della sensibilità epicritica decorrono nei fasci di Goll e di Burdach e si incrociano più in alto, a livello del bulbo. Le vie afferenti trasmettono al cervello altre forme di sensibilità oltre alla somatica, fra cui la sensibilità dolorifica viscerale, le cui vie passano attraverso il simpatico e il parasimpatico, raccogliendosi poi a livello del midollo nel fascio spino-talamico.

Fisiologia: midollo spinale e attività riflessa

Nel midollo spinale sono localizzati i centri di numerosi archi riflessi. L'attività riflessa costituisce una funzione propria e autonoma del midollo, e residua infatti anche dopo la sezione completa tra midollo e bulbo. I riflessi spinali si possono distinguere in riflessi somatici e riflessi vegetativi. I primi interessano i muscoli volontari e sono all'origine delle contrazioni muscolari toniche o fasiche che non richiedono l'intervento della volontà. I riflessi vegetativi interessano gli organi viscerali (cuore, vasi sanguigni, vescica, intestino, muscoli pupillari, ghiandole sudoripare, ecc.), permettendone l'attività autonoma, senza il controllo diretto dei centri superiori encefalici (vedi anche riflesso). Le cellule delle corna anteriori del midollo trasmettono inoltre ai muscoli scheletrici impulsi relativi al tono muscolare, per cui la loro distruzione, come pure l'interruzione delle rispettive fibre radicolari, determina l'abolizione del tono muscolare, cioè la paralisi flaccida. Per contro, lesioni corticali e sottocorticali che compromettano l'integrità delle vie motrici piramidali provocano fenomeni di ipertonia dei muscoli scheletrici fino alla paralisi spastica. Ciò si spiega con il fatto che alle cellule delle corna anteriori del midollo giungono ordinariamente dai centri nervosi superiori impulsi di tipo inibitorio sul tono muscolare. A meccanismi di natura riflessa si deve verosimilmente l'influenza favorevole esercitata dai motoneuroni spinali sul trofismo delle masse muscolari da essi innervate. Di norma le lesioni delle corna anteriori del midollo, delle radici anteriori o dei nervi motori provocano, assieme alla paralisi, un processo di atrofia dei muscoli, che si manifesta con un marcato assottigliamento delle masse muscolari e con alterazioni dell'eccitabilità elettrica del muscolo. Traumi che interessano la colonna vertebrale, oppure malattie degenerative e neoplastiche possono provocare la sezione trasversale del midollo, con interruzione di tutte le vie ascendenti e discendenti. Si hanno pertanto: la separazione anatomica e funzionale dei centri spinali sottostanti alla lesione da quelli soprastanti; la deconnessione del midollo dai centri encefalici; la distruzione dei centri nervosi situati nel segmento midollare colpito. A qualsiasi livello si stabilisca, l'interruzione delle vie discendenti comporta la paralisi, quella delle vie ascendenti la perdita della sensibilità nelle zone del corpo connesse con i segmenti midollari situati al di sotto della lesione. I sintomi e la gravità delle patologie della sezione midollare dipendono dalla sede della lesione (cervicale, dorsale, lombare), dalla sua estensione (sezione completa o incompleta) e dalla rapidità con cui la lesione si stabilisce. Nelle sezioni cervicali alte si ha la morte immediata in seguito alla deconnessione dei centri respiratori con i muscoli intercostali e con il diaframma. Nelle sezioni più basse, che non comportano la paralisi del respiro, si ha una sindrome caratteristica (shock spinale) dovuta alla depressione profonda di tutte le attività nervose a valle della sezione. Un altro tipico esempio della patologia midollare è costituito dall'emisezione destra o sinistra del midollo (sindrome di Brown-Séquard), nella cui sintomatologia si riconoscono la paralisi della motilità volontaria dal lato della lesione (per interruzione delle vie discendenti), la perdita della sensibilità epicritica dal lato colpito (per interruzione dei fasci di Goll e di Burdach) e la perdita della sensibilità protopatica controlaterale (per interruzione dei fasci spino-talamici).

Bibliografia (per il midollo spinale)

J. C. Eccles, The Physiology of Nerve Cell, Baltimora, 1957; A. Bairati, Trattato di anatomia umana, Torino, 1961; E. A. Cabanis, D. Doyon, Atlante di RMN dell'encefalo e del midollo spinale, Milano, 1990.