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mimetismo

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Lessico

sm. [sec. XIX; da mimetico, sul modello del francese mimétisme].

1) Fenomeno biologico per cui una specie vivente presenta caratteristiche tali da farla confondere con l'ambiente in cui vive.

2) In psicologia animale, la capacità di imitare senza apprendimento precedente comportamenti specie-specifici da altri membri della stessa specie.

3) Fig., spregiativo, capacità di mascherare o nascondere i propri pensieri, atteggiamenti e simili adattandosi con proprio vantaggio all'evolversi delle situazioni.

Biologia: generalità

Il mimetismo, nell'accezione più ampia, è l'imitazione, da parte di un organismo, di caratteristiche proprie dell'ambiente in cui vive, dove l'ambiente può essere rappresentato sia dalla sua componente inanimata, cioè il substrato su cui un organismo poggia, sia dalla sua componente animata, cioè altri organismi viventi. Nel primo caso si parla in genere di mimetismo criptico o criptismo, nel secondo si parla di mimetismo fanerico, al quale si fa in genere riferimento quando si parla di mimetismo in senso proprio. L'imitazione può essere realizzata dall'intero organismo o da singole parti di esso. Ciò che può essere imitato sono le forme, i colori, gli odori, i comportamenti ecc., in teoria qualsiasi caratteristica che gli animali sono in grado di percepire sensorialmente. Perché si parli di mimetismo è necessario che siano identificati almeno tre elementi, legati tra loro da rapporti funzionali e di coevoluzione (sistema mimetico): un modello, cioè l'organismo che viene imitato, un mimo, cioè l'organismo che imita il modello, e un agente selettivo, cioè un organismo che operando nei confronti del mimo ne rende vantaggiosa l'imitazione del modello. L'imitazione mimetica è inconscia e la somiglianza fra mimo e modello è un adattamento. Il mimetismo si basa sull'emissione di segnali; si può anche dire che il mimo imita i segnali del modello (cioè produce segnali simili) e che quasi sempre l'agente selettivo viene ingannato dal mimo, essendo indotto dai segnali di quello a comportarsi “contro i suoi interessi”. È proprio il comportamento dell'agente selettivo, cioè la sua risposta ai segnali del mimo, che rivela la bontà funzionale del mimetismo e che, “premiando” eventualmente il mimo, ne determina l'evoluzione come tale. I tre elementi di un sistema mimetico possono appartenere a tre specie diverse, a due specie o a una sola (questi ultimi due casi sono propri dell'automimetismo). I casi di mimetismo noti possono essere ascritti a una delle seguenti categorie funzionali: mimetismo aggressivo, mimetismo aggressivo-riproduttivo, mimetismo riproduttivo, mimetismo riproduttivo-mutualistico, mimetismo mutualistico, mimetismo commensalistico e mimetismo protettivo, non tutte altrettanto ricche di esempi e altrettanto note. Sebbene i casi di mimetismo più frequenti si riscontrino fra gli Insetti, ne sono stati descritti alcuni in tutte le classi dei Vertebrati.

Biologia: i sistemi mimetici

I sistemi mimetici più studiati e meglio noti sono quelli mülleriani (mimetismo di Müller) e quelli batesiani (mimetismo di Bates); nel primo, comune fra gli Insetti (per esempio, Lepidotteri e Imenotteri) due o più specie aposematiche, cioè dotate di colorazioni ben contrastate con quelle dell'ambiente e associate a sistemi di difesa intrinseci, presentano schemi di colorazione e spesso forme simili fra loro. L'agente selettivo è in questo caso un potenziale predatore di quelle specie, normalmente un uccello insettivoro; questo apprende facilmente a ignorare gli insetti disgustosi, sperimentandone, attraverso tentativi di predazione effettuati in genere nel primo periodo della vita, le caratteristiche che li rendono inappetibili. Gli insetti aposematici e disgustosi sarebbero comunque protetti anche se dotati ciascuno di una propria forma e di una propria colorazione, ma si ritiene che il possedere schemi di forma e colorazione comuni rappresenti per essi un vantaggio ulteriore, dato che in questo caso il predatore deve sperimentare su un singolo modello e quindi risparmierà una quantità di vite alle prede potenziali. In questo sistema mimetico non è chiaro quale specie funga da modello e quale da mimo e inoltre, nel caso in cui siano coinvolte specie simili (per esempio le vespe, molte delle quali hanno colorazioni a bande gialle e nere), la reciproca somiglianza potrebbe essere il risultato non di convergenza (cioè di imitazione di un modello comune) ma dell'aver ereditato quello schema di colorazione da un antenato comune. Inoltre nel mimetismo di Müller non c'è alcun inganno, dato che tutti i modelli/mimi, tramite il proprio aposematismo, segnalano la loro effettiva inappetibilità per il predatore. Il mimetismo di Bates coinvolge due specie aposematiche di cui una sola inappetibile ai predatori (modello) e l'altra simile alla prima (mimo) per forma e colorazione ma potenzialmente ottimo alimento, per esempio, alcune specie di vespe (modelli) e di Ditteri Sirfidi (mimi). Costituiscono sistemi mimetici batesiani anche diverse specie di Coleotteri, Ortotteri, Blattoidei e Lepidotteri. In questo caso il mimetismo è protettivo per il mimo che, “vestito” da specie inappetibile, inganna il predatore. È tuttavia necessario, perché il sistema funzioni, che la popolazione dei mimi si mantenga entro numeri di individui sufficientemente bassi a che il predatore incontri molto più frequentemente esemplari della specie modello che della specie imitatrice, sicché le sue esperienze con le prede di quelle fattezze lo portino probabilisticamente a generalizzare per la non appetibilità di tutti gli insetti che presentano quelle fattezze. La dimensione della popolazione dei mimi è comunque influenzata da diversi fattori, dei quali è particolarmente rilevante, nel contesto del mimetismo, il grado di inappetibilità del modello: più questo è sgradito, o addirittura temuto, dal predatore, meno il predatore sarà portato a rinnovare l'esperienza della cattura di siffatta preda, anche se occasionalmente avrà incontrato e mangiato un mimo edibile; così i mimi potranno raggiungere numeri più consistenti. Un'altra possibilità per i mimi di aumentare di numero si accompagna all'acquisizione di un polimorfismo, con ciascuna forma che imita una diversa specie modello; talvolta è solo uno dei sessi del mimo, in genere quello femminile, che evolve come imitatore, cosa che permette almeno un raddoppio della popolazione dei mimi; talaltra i mimi raggiungono la massima abbondanza, stagionalmente, più tardi dei modelli, sicché i predatori compiono le loro esperienze (esclusivamente negative) con i soli modelli e ne svilupperanno un rifiuto che manifesteranno anche in seguito nei confronti degli imitatori. Un caso particolare di mimetismo batesiano, più spesso denominato mimetismo di Mertens, coinvolge, oltre a un potenziale predatore, almeno tre specie di serpenti di due famiglie, Elapidi e Colubridi, dalla colorazione a bande trasversali particolarmente vivace e reciprocamente somigliante, note come serpenti corallo; di queste, una, del genere Micrurus, Micruroides o Leptomicrurus, produce un veleno molto attivo, un'altra, di genere Erythrolamprus, Pseudoboa, ecc., ha un morso moderatamente tossico e la terza, per esempio di genere Simphis, è del tutto innocua (le specie innocue sono dette talvolta falsi serpenti corallo). In realtà un certo numero di specie di ciascuna categoria convive nella medesima area (soprattutto parte meridionale dell'America Settentrionale, America Centrale e parte settentrionale dell'America Meridionale), rendendo ciascun elemento del sistema mimetico rappresentato da più specie. In questo caso il modello deve essere rappresentato dalla specie moderatamente velenosa, in quanto l'esperienza del predatore con quella molto tossica potrebbe risultare mortale e quindi non comporterebbe in esso alcun apprendimento sul quale le specie meno tossiche o innocue possano basare la loro protezione, e sia la specie innocua sia quella molto velenosa si sarebbero evolute come mimi della prima. A conferma di questo, censimenti delle popolazioni di serpenti corallo effettuati in aree ristrette hanno fornito numeri di individui di specie moderatamente velenose assai più elevati del totale degli individui delle specie sia molto velenose sia innocue, situazione analoga a quella che comunemente si riscontra fra modelli e mimi nei comuni sistemi batesiani.

Biologia: il mimetismo misto

Il mimetismo può coinvolgere sistemi misti animali e vegetali: per esempio i fiori di molte orchidee di genere Ophrys mimano femmine di Imenotteri, attirandone i maschi e “impollinandoli” quando essi tentano l'accoppiamento; questi maschi poi, visitando altri fiori, cederanno a essi il polline dei primi. I fiori di altre orchidee, che sono privi di nettare e di odori attrattivi per gli insetti, assomigliano a quelli ricchi di nettare di piante di altre specie e attraggono i loro insetti impollinatori. Casi di mimetismo collettivo si hanno quando certe specie di insetti (per esempio della famiglia Fulgoridi) si aggregano e si dispongono a imitare le infiorescenze di certe piante, passando così inosservati ai predatori.

Biologia: il mimetismo aggressivo

Il mimetismo aggressivo si ha quando il mimo possiede tali fattezze da avvicinare le prede senza allarmarle. È conosciuto in certi ragni, simili alle formiche da essi predate, e in una specie di poiana americana che presenta la sagoma di un avvoltoio catartide (non temuto dalle prede). È aggressivo anche il mimetismo del pesce pulitoreLabroides dimidiatus (famiglia Labridae) da parte del falso pulitoreAspidontus taeniatus (famiglia Blenniidae); ambedue le specie presentano un corpo allungato, di colore grigio-celeste e percorso da tre strisce longitudinali scure, una estesa dal muso alla coda, attraverso l'occhio, e due rispettivamente alla base delle pinne dorsale e anale; l'imitatore, grazie alla spiccata somiglianza col modello, non provoca reazioni di allarme nei pesci disposti a farsi ripulire e li priva, con un attacco improvviso, di brani di pinne, di branchie o di pelle. Un caso particolare di mimetismo aggressivo è quello del cuculo europeo, che parassita i nidi di altri uccelli con uova strettamente somiglianti a quelle degli ospiti; questi accettano le uova estranee e allevano i giovani cuculi, che presto estromettono dal nido i fratellastri. Analogamente, certi uccelli vedova (Ploceidi) depongono le uova in nidi estranei; i loro pulcini non eliminano i fratellastri, ma sono a essi strettamente somiglianti per il piumaggio e la disposizione dei colori, a macchie nere, rosse e blu, nella mucosa orale, che espongono ai genitori adottivi quando richiedono l'imbeccata. Talvolta il mimetismo non coinvolge l'intero organismo ma solo parti di esso: è il caso di certi predatori all'agguato, come la tartaruga alligatore, che stazionando a bocca aperta, espone la punta della lingua sagomata in guisa di un piccolo verme che si agita continuamente ed è capace di attirare piccoli pesci direttamente in bocca al predatore; analogamente, certi pesci, soprattutto della famiglia Ceratidi, possiedono il primo raggio della pinna dorsale anteriore, o un'altra appendice, che pure imita un animaletto o è fornita di un organo luminoso, al quale accorrono piccoli predatori che saranno a loro volta predati.

Biologia: l'imitazione del comportamento

Insieme alle caratteristiche morfologiche, spesso viene imitato anche il comportamento. Il mimo Aspidontus taeniatus imita del modello Labroides dimidiatus anche la “danza” particolare, un percorso ondulato verticalmente con il quale il secondo, approssimandosi ai suoi simbionti, segnala la disposizione a compiere su di essi operazioni di pulizia; i pesci che desiderano farsi ripulire sono indotti a fermarsi e ad assumere posizioni appropriate. Poiché la danza del falso pulitore contiene gli stessi elementi di segnalazione, ottiene in genere la stessa risposta, facilitando al mimo l'aggressione della vittima. Mimetismo del comportamento è proprio anche dei piccoli uccelli vedova, che durante la richiesta di cibo ondeggiano il capo ed emettono pigolii secondo schemi indistinguibili da quelli dei fratellastri; essi inoltre accettano di essere nutriti con le imbeccate assai prolungate tipiche delle specie ospiti, una modalità che i nidiacei di altre specie in genere non tollerano. Un coleottero di genere Megasida, in presenza di predatori, si ferma con l'addome sollevato contro il nemico, come fa un coleottero di genere Eleodes, il quale è in grado di allontanare i disturbatori per mezzo di secreti irritanti; ma il primo, che assomiglia al secondo anche nell'aspetto, non emette alcun secreto. Coinvolge generalmente il comportamento anche l'automimetismo; per esempio, in molte scimmie, la posizione femminile di invito all'accoppiamento (esibizione del posteriore con la parte anteriore del corpo assai abbassata) inibisce l'aggressione della femmina da parte del maschio il cui spazio individuale essa ha invaso. I maschi giovani e di basso rango in genere adottano la medesima posizione come esibizione di acquietamento nei confronti dei maschi dominanti molto prossimi. Nelle amadriadi, l'imitazione del comportamento femminile è ulteriormente accentuata dalla somiglianza della forma e del colore delle natiche dei maschi con la regione ano-genitale delle femmine in calore, che si presenta enormemente tumefatta e di colore intensamente rosso. Per altri esempi di mimetismo in cui è coinvolto il comportamento vedi anche diversione e tanatosi.

Bibliografia

L. Chopard, Le mimétisme, Parigi, 1949; W. Wickler, Mimetismo animale e vegetale, Padova, 1991.