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polimorfismo

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Lessico

sm. [sec. XIX; da polimorfo].

1) In genetica, presenza contemporanea nella stessa specie di più forme ereditarie (sottospecie, razze, varietà) di cui ciascuna ne costituisce non meno dell'uno per cento.

2) Fenomeno per il quale un composto chimico allo stato solido può presentarsi in forme cristalline con un diverso grado di simmetria, ossia con i suoi atomi o le sue molecole disposti nello spazio in modo diverso, a formare reticoli cristallini di differente struttura. Più esattamente si dicono dimorfe le sostanze che possono cristallizzare in due diversi sistemi o classi di simmetria, trimorfe quelle che possono presentare tre diversi tipi di cristallizzazione, ecc. Il fenomeno ha particolare interesse quando una stessa sostanza si può trovare in diverse modificazioni o fasi solide, stabili solo entro determinati limiti di temperatura e pressione.

Genetica

Svariati esempi di polimorfismo sono conosciuti per molte specie, animali e vegetali; per esempio, l'uomo è polimorfo per quanto riguarda i gruppi sanguigni del sistema AB0, le chiocciole terrestri del genere Cepaea lo sono per il disegno e il colore del guscio, la drosofila per i cromosomi giganti delle ghiandole salivari, ecc. Per chiarire meglio il fenomeno si consideri per esempio il caso del polimorfismo umano per i gruppi sanguigni del sistema AB0. Ci si può chiedere quale sia il motivo per cui le popolazioni umane non sono tutte del gruppo A o AB o B o 0. La risposta, in base al fenomeno delle interazioni intergenetiche, è che una popolazione molto omogenea per uno dei gruppi AB0 potrebbe essere più vulnerabile all'azione di altri geni, per esempio alle azioni di incompatibilità del sistema Rh. Infatti è noto che donne Rh negative e di gruppo 0 solo sporadicamente reagiscono con gli antigeni Rh dei feti Rh positivi di gruppo A o B. Ciò si verifica in quanto, molto probabilmente, l'anticorpo anti-A e quello anti-B delle donne di gruppo 0 elimina molto efficientemente i globuli rossi del feto portatori dell'antigene A o B in modo tale che questi non riescono a raggiungere le sedi di formazione degli anticorpi anti-Rh nella madre e quindi non ne evocano la formazione. In tal modo il feto è meno scoperto all'azione di incompatibilità Rh nella direzione madre-feto. Nel caso delle chiocciole del genere Cepaea, negli ambienti uniformi di tipo paludoso prevale il tipo a conchiglia senza strisce mentre in ambienti di tipo boscoso la maggior parte degli individui possiede conchiglie con strisce. Il disegno della conchiglia, con o senza strisce, favorisce la mimetizzazione delle chiocciole nei confronti di un predatore, il tordo. Ci si può domandare perché mai in un habitat regolare (per esempio la palude) non tutte le conchiglie sono uniformi ma alcuni individui posseggono conchiglie a strisce che non avvantaggiano di certo i portatori di tale disegno, in quanto costoro sono maggiormente esposti all'azione predatrice del tordo. Una spiegazione a tale fenomeno può essere quella che vuole correlati ai disegni delle conchiglie particolari fattori fisiologici. Così gli animali senza strisce sulla conchiglia sono più resistenti al caldo e al freddo di quelli che le posseggono; vale a dire i geni che determinano il tipo di conchiglia sarebbero responsabili anche della resistenza al caldo e al freddo. In base a tutto ciò può risultare chiaro perché non si è mai fissato un tipo unico di conchiglia per ciascuno dei due tipi di ambiente considerati. Infatti, in una tale situazione, gli animali sarebbero stati maggiormente esposti all'azione del caldo e del freddo. Il polimorfismo viene quindi mantenuto in quanto si scontrano varie forze selettive i cui effetti si compensano vicendevolmente. Il polimorfismo si dice bilanciato quando vi è equilibrio nella trasmissione dei vari geni; nel caso di un'alternativa allelica semplice la frequenza può essere percentualmente uguale; questa situazione viene chiaramente mantenuta solo nel caso che l'eterozigote abbia vantaggi selettivi. Si dice invece transeunte quando alcuni geni stanno soppiantandone altri. Si possono verificare anche casi di polimorfismo stagionale, quando si producono delle variazioni periodiche e reversibili nelle frequenze delle varie forme presenti in concomitanza dei cambiamenti stagionali. Si dice infine polimorfismo criptico (nascosto) l'esistenza di più tipi strutturali di cromosomi in una popolazione. Un particolare tipo di polimorfismo è quello sessuale (vedi anche dimorfismo). È infatti possibile riscontrare in alcune specie, per esempio negli insetti sociali appartenenti agli ordini degli Imenotteri e degli Isotteri e cioè api, formiche e termiti, maschi e femmine di diversi aspetti. In queste specie sono presenti maschi e femmine alati e fecondi (il re e la regina), accanto ai quali esistono più forme maschili e femminili variamente specializzate nell'assolvimento dei lavori necessari al mantenimento della società. Si parlerà così di peciloginia e di pecilandria secondo che si abbiano più forme di femmine o più forme di maschi. L'alta specializzazione del lavoro compiuto dai vari componenti la società può fornire una spiegazione alla varietà morfologica riscontrata: per esempio è chiaro che un soldato di termite per ben difendere il nido dovrà essere dotato di buone tenaglie mentre il re, deputato solamente alla riproduzione, non ne avrà praticamente bisogno. Tra i vari fattori che concorrono al polimorfismo vi è la deriva genetica, il cui effetto è particolarmente verificabile in popolazioni geneticamente isolate. Poiché l'isolamento genetico è favorito da quello geografico, appare giustificato definire col termine di “razze” geografiche il risultato della differenziazione delle varie forme in cui può manifestarsi un'unica specie. All'interno della specie Homo sapiens il polimorfismo, detto anche politipismo, si manifesta attraverso la molteplicità dei tipi e dei sottotipi umani.

Cristallochimica

Le modificazioni polimorfiche indicate generalmente con lettere greche, α, β, γ, ecc., non sono unicamente morfologiche, ma coinvolgono l'intima struttura cristallina della sostanza con conseguenti differenze di simmetria e variazioni delle principali caratteristiche fisiche (sfaldatura, peso specifico, proprietà ottiche, ecc.). Il passaggio da una modificazione all'altra dipende dalla regola delle fasi: si ha quindi un punto di equilibrio invariante, a determinata temperatura e pressione, corrispondente al punto di trasformazione tra le due modificazioni cristalline. Se la trasformazione può avvenire nei due sensi, è cioè reversibile, il sistema polimorfo si dice enantiotropo; se la trasformazione non è reversibile, il sistema è detto monotropo. Tipico esempio di sistema enantiotropo è quello in cui, per riscaldamento, si passa dalla fase α alla fase β e per raffreddamento dalla β alla α: nel punto di trasformazione (T) la tensione di vapore delle due fasi è uguale, al di sotto della temperatura t si ha la fase stabile α, a tensione di vapore inferiore; per temperature superiori a t è stabile la fase β che presenta tensione di vapore più elevata. "Per le figure 1 e 2 vedi il lemma del 15° volume." "Vedi figura 1 e 2 vol. 17, pag. 341" In natura un esempio di questo tipo di sistema è dato dallo zolfo di cui sono ben note le due fasi α e β. Lo zolfo α, rombico, comune e stabile in condizioni ordinarie, si trasforma per riscaldamento a 95,3 ºC nello zolfo β, monoclino, che a sua volta, portato sotto la temperatura di trasformazione, passa alla fase α. Nel caso invece del sistema monotropo, la fase β si trova, a pressione ordinaria, in condizioni di instabilità avendo tensione di vapore superiore alla fase α e tende perciò ad assumere questa modificazione; il passaggio inverso α —→ β non si realizza perché il punto di fusione della sostanza (F) è più basso di quello di trasformazione (T) e quindi la sostanza fonde prima di poter passare alla fase β. Solo in condizioni di pressione elevata, cioè spostando il punto (F) sopra (T), è possibile realizzare il passaggio α —→ β. In natura un noto esempio di polimorfismo monotropo è dato dalle due modificazioni del carbonio: diamante e grafite. Il diamante, monometrico, si trasforma per temperature superiori a 1500 ºC in grafite, esagonale; ma la trasformazione inversa non è osservabile, se non in condizioni eccezionali di pressione e di ambiente fisicochimico. Altri esempi di sistemi monotropi sono quelli del carbonato di calcio nelle due forme aragonite e calcite, del solfuro di zinco, blenda e wurtzite, del solfuro di ferro, marcasite e pirite. Il presentarsi di una modificazione piuttosto che di un'altra dipende soprattutto dalle condizioni di temperatura e pressione; tuttavia non meno importanti sono le condizioni chimiche, così per esempio si è osservato che dal bisolfuro di ferro si forma in prevalenza pirite in ambiente alcalino, mentre a temperatura inferiore a 480 ºC (punto di trasformazione) si forma in ambiente acido prevalentemente marcasite e solo elevando la temperatura oltre i 480 ºC prevale nuovamente la pirite. È stato inoltre osservato che il passaggio da una fase all'altra, che in alcuni casi è spontaneo in prossimità del punto di trasformazione, in altri casi avviene molto lentamente e a volte solo con l'intervento di catalizzatori. Ne è un esempio il complesso sistema polimorfo del biossido di silicio (silice) di cui sono note le sei trasformazioni: quarzo α e β, tridimite α e β, cristobalite α e β. Mentre sono reversibili e spontanei i passaggi quarzo α⇄β, tridimite α⇄β, cristobalite α⇄β, le altre trasformazioni tra quarzo, tridimite e cristobalite sono irreversibili o si realizzano in tempi estremamente lunghi richiedendo, come nel caso quarzo β, tridimite β e cristobalite β, l'impiego di anidride borica, ossido di calcio, tungstato di sodio in funzione di catalizzatori.