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Energia: consumo e produzione

Ogni organismo vivente è un sistema di molecole organizzato secondo schemi precisi. Quanto più un sistema è organizzato, tanto più elevata è la quantità di energia necessaria a mantenere questa organizzazione. Una cellula vivente ha bisogno di una fonte di energia costante e controllabile per formare grosse molecole complesse, organizzarle secondo modelli strutturali, mantenere questo grado di organizzazione, riprodurre la stessa organizzazione per una nuova generazione. L'energia è dunque necessaria per tutti gli eventi cellulari.

L'energia necessaria viene racchiusa e conservata nei legami chimici ad alta energia dell'ATP, che è il principale trasportatore di energia nei sistemi viventi, oppure immagazzinata nei legami chimici di materiali accumulati come sorgente di energia, per esempio, sotto forma di grasso o glicogeno.

L'energia accumulata nei legami chimici viene "estratta" dalla cellula mediante una serie di reazioni chimiche catalizzate da enzimi. La più semplice e comune è la demolizione degli zuccheri (per esempio, il glucosio) in presenza di ossigeno, cioè la respirazione, che dà come prodotti anidride carbonica, acqua e una certa quantità di energia:


glucosio + ossigeno =
anidride carbonica + acqua + energia


Tutti gli animali, la specie umana compresa, si procurano le sostanze da demolire per ottenere energia con il cibo, mangiando altri animali o vegetali. Gli organismi che dipendono da fonti esterne di molecole organiche sia per l'energia sia per piccole molecole che non sono in grado di produrre (per esempio, le vitamine) vengono detti eterotrofi.

Quelli che invece possono nutrirsi da soli, essendo in grado di produrre molecole organiche ricche di energia da sostanze inorganiche, sono detti autotrofi.

Gli autotrofi, ovvero le piante e molti organismi unicellulari, sono in grado di immagazzinare l'energia del Sole con un processo, la fotosintesi, grazie alla quale possono produrre molecole che intrappolano l'energia solare nei propri legami chimici. I processi chimici della fotosintesi sono molto complicati, ma la reazione si può schematizzare in questa forma semplificata:


anidride carbonica + acqua

piante + luce

composti organici + ossigeno


Ciò significa che molecole inorganiche di anidride carbonica possono essere combinate con l'acqua, nelle piante, utilizzando l'energia del sole per dare origine a molecole organiche e ossigeno. Le molecole organiche prodotte sono molecole di glucosio e vengono utilizzate come materia prima per fabbricare altri zuccheri, aminoacidi, proteine, grassi, vitamine ecc. Durante la fotosintesi vengono prodotte anche altre molecole in cui l'energia viene immagazzinata, come per esempio, l'immancabile ATP. Le piante sono quindi il primo anello di una "catena alimentare" che comincia con gli organismi fotosintetici come produttori di cibo, e porta con una o più tappe agli animali come consumatori di cibo. Bisogna tenere presente che anche le piante consumano lo stesso cibo che fabbricano. Infatti se ne servono come fonte di energia per il proprio metabolismo.

Il flusso di energia per la vita va dunque solamente in una direzione: viene dal sole, è assorbita nella fotosintesi, viene liberata dalla respirazione e infine utilizzata per i processi vitali. Al contrario, anidride carbonica, acqua e ossigeno vengono continuamente scambiati fra la respirazione e la fotosintesi. Nella fotosintesi, anidride carbonica e acqua si combinano a formare composti organici e ossigeno; nella respirazione, quando l'ossigeno reagisce con i composti organici, l'anidride carbonica e l'acqua vengono messe in libertà e possono essere reimpiegate nella fotosintesi.


Il catabolismo cellulare
Tornando alla specie umana, possiamo dire che gli alimenti sono l'origine dell'energia cellulare. Prima che le cellule possano utilizzarli, proteine, lipidi e zuccheri, che costituiscono le sostanze di base dei nostri alimenti, devono essere demoliti in molecole più piccole. Schematizzando si può dire che la demolizione enzimatica, o catabolismo, di queste molecole avviene in tre fasi. Nella prima, le grandi molecole complesse vengono degradate fino alle subunità che le costituiscono: le proteine in aminoacidi, gli zuccheri complessi in zuccheri semplici, i lipidi in acidi grassi e glicerolo. Questi processi sono identificabili come digestione, e avvengono principalmente fuori delle cellule per opera degli enzimi secreti. Nella seconda fase le piccole molecole così ottenute penetrano nella cellula e vengono ulteriormente degradate nel citoplasma. La terza fase avviene all'interno dei mitocondri ed è detta respirazione cellulare, perché le piccole molecole prodotte nella seconda fase sono completamente degradate ad anidride carbonica e acqua per opera dell'ossigeno. È in questa fase che viene prodotta la maggior quantità di molecole di ATP, attraverso una reazione che prende il nome di fosforilazione ossidativa, in cui il fosforo inorganico si lega all'ADP per trasformarlo in ATP.

Le proteine e i grassi, dopo essere stati demoliti con la digestione, passano direttamente alla fase di respirazione. Gli zuccheri, invece, hanno una seconda fase, più complessa, che prende il nome di glicolisi o lisi del glucosio. Nel corso di questo processo, una molecola di glucosio, che contiene 6 atomi di carbonio (C), si trasforma in due molecole a 3 atomi di carbonio (acido piruvico). Questa trasformazione avviene attraverso nove reazioni enzimatiche, ma il processo può essere schematizzato in due fasi.

Nella prima fase non si produce ATP: infatti viene consumato ATP per fornire l'energia necessaria a far procedere la reazione. Una molecola di glucosio reagisce con due molecole di ATP per formare un composto a 6 atomi di carbonio con 2 gruppi fosforici (P). Questa molecola si divide a metà, e ne risultano due composti con 3 atomi di carbonio e un gruppo fosforico. Nella seconda fase, a ciascuno di questi composti si aggiunge un secondo gruppo fosforico, che però deriva non dall'ATP ma da un composto inorganico del fosforo: si è arrivati quindi alla formazione di un composto a 3 atomi di carbonio con due fosfati aggiunti. Già in questo momento la reazione comincia a diventare favorevole per l'organismo, poiché si è formato il composto NADH, che ha ricevuto l'idrogeno scalzato dal fosfato e che ha immagazzinato energia. Nelle successive reazioni ogni composto a 3 atomi di carbonio (metà del glucosio iniziale) forma due nuove molecole di ATP, addizionando i suoi due gruppi fosforici a due molecole di ADP. Cedendo i gruppi fosforici, il prodotto finale è nuovamente un gruppo a 3 atomi di carbonio, l'acido piruvico, che può entrare in due vie distinte di demolizione: entrare nella fase della respirazione o, in assenza di ossigeno, essere trasformato dagli appositi enzimi in acido lattico, con il consumo di una molecola di NADH.

L'acido lattico viene prodotto nell'organismo umano nelle cellule muscolari durante un intenso esercizio fisico in cui l'ossigeno non è sufficiente. L'acido lattico si accumula e produce la sensazione di fatica muscolare. In seguito, quando l'ossigeno è nuovamente sufficiente (condizione di riposo), l'acido lattico si ritrasforma in acido piruvico e può riprendere le fasi della respirazione cellulare.

L'importanza di queste reazioni è nella velocità con cui si rendono disponibili anche poche molecole di ATP, che possono fornire energia in tempi molto più ridotti rispetto a quelli della respirazione cellulare. Il bilancio energetico alla fine della glicolisi di una molecola di glucosio è la produzione di due molecole di ATP. L'acido piruvico come alternativa può iniziare il processo della respirazione cellulare, in cui l'ossigeno viene utilizzato dalle cellule per scindere i composti organici in anidride carbonica e acqua. Si libera così tutta l'energia residua contenuta nei composti a 3 atomi di carbonio presenti alla fine della glicolisi. Le due molecole di acido piruvico prodotte dalla glicolisi passano dal citoplasma attraverso la membrana esterna e quella interna dei mitocondri, dove si svolgono le reazioni della respirazione. Nella matrice mitocondriale si svolgono le reazioni del ciclo di Krebs (che liberano il carbonio sotto forma di anidride carbonica) e quelle della catena di trasporto degli elettroni (gruppo di reazioni che trasferiscono gli idrogeni del glucosio all'ossigeno, formando acqua). Prima di entrare nel ciclo di Krebs, l'acido piruvico viene decomposto in una molecola di anidride carbonica e in un composto a 2 atomi di carbonio, che è una forma attiva dell'acido acetico. Nel corso di questa reazione si forma una molecola di NADH. La forma attiva dell'acido acetico si lega a un coenzima, il coenzima A, prendendo il nome di acetilcoenzima A, che rappresenta il legame tra la glicolisi e il ciclo di Krebs. Anche gruppi attivi dell'acido acetico provenienti da fonti diverse dai carboidrati, per esempio, dalla scissione dei grassi e degli "scheletri" di carbonio degli aminoacidi), possono combinarsi con il coenzima A ed entrare a questo punto nella sequenza respiratoria.


Il ciclo di Krebs
Nel ciclo di Krebs, il composto a 2 atomi di carbonio si combina con un composto a 4 atomi di carbonio per dare un composto a 6 atomi di carbonio (acido citrico). Nel corso del ciclo, due dei sei carboni sono rilasciati come anidride carbonica, rigenerando il composto iniziale a 4 atomi di carbonio e concludendo il ciclo. Questo composto, dopo aver subito numerose trasformazioni, è pronto a combinarsi con un'altra molecola del composto a 2 atomi di carbonio per ricominciare il ciclo. Nel corso del ciclo l'energia dei legami chimici rotti viene utilizzata per produrre una molecola di ATP, tre molecole di NADH e una molecola di FADH2. A questo punto la molecola di glucosio è completamente demolita, ma poca energia è stata resa disponibile come molecole di ATP. Molta dell'energia è intrappolata nelle molecole di NADH e FADH2, dove non è direttamente utilizzabile. La liberazione di energia avviene solo quando gli atomi di idrogeno, che si sono legati ai trasportatori nicotinamide-dinucleotide (NAD) e flavinadenin-dinucleotide (FAD), vengono trasferiti all'ossigeno mediante una serie di reazioni. Trovandosi a contatto diretto, l'idrogeno e l'ossigeno si combinano prontamente per formare acqua, liberando una grande quantità di energia in modo esplosivo. Nella respirazione invece l'energia viene liberata in maniera controllata, perché l'idrogeno non si combina direttamente con l'ossigeno in una sola tappa, ma si avvicina all'ossigeno in un certo numero di tappe.
Ricordiamo che un atomo di idrogeno è costituito da due particelle più piccole, un protone (H+) che porta carica elettrica positiva e che costituisce il nucleo dell'atomo, attorno al quale ruota un unico elettrone (e-), che è l'unità fondamentale dell'elettricità e porta una carica elettrica negativa. Queste due unità si possono separare: quando viene rimosso l'elettrone di un atomo di idrogeno, tutto ciò che rimane è un nucleo di idrogeno, carico positivamente, contenente un singolo protone. Nelle tappe del trasferimento di idrogeno, i protoni e gli elettroni viaggiano separati. I protoni restano in soluzione, e solamente gli elettroni vengono trasferiti da un trasportatore di elettroni all'altro. I trasportatori di elettroni si trovano nella membrana interna dei mitocondri; sono in genere molecole con caratteristiche di coenzimi in grado di legare un elettrone e cederlo al trasportatore successivo con energia più bassa. Quando ciò avviene, una parte dell'energia totale viene liberata e immagazzinata con la formazione di molecole di ATP. Nella tappa finale, gli elettroni, trasferiti all'ossigeno, si ricombinano con i protoni per formare gli atomi di idrogeno dell'acqua. Ogni due elettroni che dal NADH vengono alla fine trasferiti all'ossigeno si originano tre molecole di ATP, mentre se ne formano soltanto due quando gli elettroni sono ceduti dal FADH2.

La produzione di molecole da cui è facile ricavare energia non è l'unica funzione importante della respirazione cellulare. Le sue reazioni intermedie, e in particolar modo quelle del ciclo di Krebs, servono anche a spezzare grosse molecole in molecole più piccole. Queste ultime vengono utilizzate come materiali da costruzione per formare molte altre nuove grosse molecole necessarie per la vita. Alla fine di tutte queste reazioni, se facciamo il calcolo della resa in molecole di ATP prodotte, constatiamo che per ogni molecola di glucosio si sono ottenute 38 molecole di ATP. Parte di queste sono utilizzate dalle cellule per mantenere il ciclo stesso di demolizione, mentre la maggior parte è utilizzata per tutte le altre reazioni necessarie alla cellula per vivere. Infatti la scissione dei legami "ad alta energia" delle molecole di ATP è generalmente accoppiata a reazioni energeticamente sfavorevoli, come la biosintesi di grosse molecole quali gli acidi nucleici e le proteine.

La cellula mantiene il suo stato di equilibrio vitale coordinando in maniera adeguata, a seconda dello stato in cui si trova, due funzioni principali: il catabolismo, cioè l'insieme dei fenomeni e reazioni di demolizione delle sostanze nutritive fino all'eliminazione dei rifiuti, e l'anabolismo, o biosintesi, cioè la costruzione delle nuove molecole utili alla cellula. L'insieme delle due funzioni è compreso nella definizione globale di metabolismo della cellula che abbiamo usato più volte nella trattazione.
È molto importante osservare la fine regolazione a cui è sottoposto il metabolismo cellulare. La cellula infatti è in grado di dirottare o invertire le proprie reazioni metaboliche, per soddisfare esclusivamente le condizioni che le sono necessarie in quel momento. In genere i sistemi di funzionamento degli enzimi vengono regolati mediante processi come il feed-back, in cui il prodotto finale di un certo percorso metabolico esercita sul primo enzima della catena una inibizione veloce e reversibile. In altri casi vi può essere una regolazione durevole dovuta alla modificazione chimica e funzionale di un enzima per opera di un altro. Un'ulteriore strategia di regolazione consiste nel far avvenire reazioni in specifici organelli della cellula, in cui sono raggruppati tutti gli enzimi necessari per un determinato percorso metabolico.

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