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Trasporto attraverso la membrana

Le cellule sono capaci di regolare selettivamente il passaggio di sostanze attraverso la membrana cellulare. Questo è molto importante al fine di mantenere le caratteristiche chimiche che individuano la cellula stessa e le condizioni metaboliche necessarie al mantenimento della vita (cioè l'assunzione di sostanze per il nutrimento e l'eliminazione dei rifiuti). I meccanismi che permettono il passaggio attraverso la membrana sono molto differenti, a seconda che si tratti di far passare molecole piccole o grandi.

La diffusione
Per capire meglio come piccole molecole possano attraversare la membrana, dobbiamo prima prendere in esame un normale fenomeno fisico, la diffusione, che ci spiega come si muovono le molecole di un gas o di un liquido. Se spargiamo alcune gocce di profumo nell'angolo di una stanza, l'odore si diffonderà dappertutto anche se non ci sono correnti d'aria. In modo simile, se si mette una zolletta di zucchero in fondo a un bicchiere pieno d'acqua, dopo un certo tempo tutta l'acqua del bicchiere sarà dolce. Questi sono due esempi di diffusione, cioè di movimento delle molecole da una zona a concentrazione maggiore verso zone con concentrazione minore, ovvero secondo un gradiente di concentrazione. Le molecole si muovono e si scontrano casualmente fino a raggiungere uno stato di equilibrio in cui sono uniformemente distribuite. La diffusione avviene soltanto secondo gradiente, ed è tanto più veloce quanto più grande è la differenza di concentrazione.

La diffusione in senso contrario, cioè contro gradiente, avviene solo con dispendio dell'energia necessaria per mantenere una situazione di non equilibrio. L'acqua, l'anidride carbonica, l'ossigeno e poche altre molecole semplici prive di carica elettrica diffondono liberamente attraverso le membrane cellulari, mentre il doppio strato lipidico è invalicabile per le piccole molecole dotate di carica elettrica, come gli ioni inorganici.

La diffusione è il meccanismo principale mediante il quale le sostanze si spostano all'interno delle cellule. Affinché la diffusione sia efficiente occorrono non solo un volume relativamente piccolo, ma anche un alto gradiente di concentrazione. Per avere una velocità di diffusione maggiore, le cellule mantengono tali gradienti mediante le loro attività metaboliche. Per esempio, l'anidride carbonica, prodotta a mano a mano che la cellula ossida molecole per produrre energia, ha una concentrazione maggiore all'interno della cellula, per cui si mantiene un gradiente tale da favorire la diffusione dell'anidride carbonica fuori dalla cellula. Viceversa, l'ossigeno è consumato dalla cellula nelle sue attività, per cui l'ossigeno presente nell'aria, nell'acqua o nel sangue tende a entrare nelle cellule per diffusione, sempre secondo un gradiente.

Osmosi
Un altro fenomeno fisico da prendere in esame per capire i problemi del trasporto attraverso la membrana della cellula è quello dell'osmosi. L'osmosi è un tipo particolare di diffusione, che avviene quando due soluzioni acquose, contenenti quantità diverse di una sostanza disciolta (per esempio, sale in acqua), sono separate da una membrana semipermeabile, che permette cioè il passaggio del solvente (acqua) ma non quello della sostanza disciolta (nell'esempio, sale). L'acqua comincia a passare dalla soluzione più diluita verso quella più concentrata, fino a che ambedue non raggiungono la stessa concentrazione. La diffusione non è influenzata dal tipo di sostanza disciolta, ma dalla sua quantità, cioè dalla sua concentrazione. Quando si è raggiunto un equilibrio fra le due concentrazioni, le soluzioni si dicono isotoniche.

Anche le pareti cellulari si comportano, entro certi limiti, come delle membrane semipermeabili. Quindi, se una cellula si trova a contatto con una soluzione salina più concentrata dei suoi liquidi interni, l'acqua passerà dalla cellula verso l'esterno e questa tenderà a rimpicciolirsi, a raggrinzirsi. Se, invece, una cellula viene a contatto con una soluzione meno concentrata dei suoi liquidi interni, l'acqua passerà dall'esterno all'interno della cellula e questa tenderà a rigonfiarsi, in qualche caso fino a scoppiare. Per evitare queste catastrofiche conseguenze, la cellula ha la necessità di trovarsi in condizioni isotoniche rispetto all'ambiente che la circonda. Dovrà quindi in qualche modo regolare la concentrazione delle sostanze disciolte ai due lati della membrana.

Proteine vettrici
Molte molecole usate o prodotte dalla cellula stessa (escluse quelle di acqua, ossigeno e anidride carbonica, che entrano ed escono per diffusione) non riescono a passare il doppio strato lipidico, perché sono troppo grandi, hanno carica elettrica oppure sono molecole solubili in acqua e perciò non in grado di attraversare la porzione idrofobica dei fosfolipidi. Tali sostanze sono trasportate attraverso la membrana da molecole proteiche, inserite in essa, che agiscono da trasportatori. Queste proteine sono dette proteine vettrici: ognuna di esse è predisposta per trasportare una particolare classe di composti chimici (ioni inorganici, zuccheri o aminoacidi), e spesso soltanto una particolare specie di quella classe.


Molte proteine vettrici fanno sì che determinate sostanze passino attraverso la membrana cellulare mediante un meccanismo detto di trasporto passivo in cui il verso del trasporto sarà determinato esclusivamente dal gradiente di concentrazione. Se la sostanza da trasportare ha carica elettrica (positiva o negativa), oltre al gradiente di concentrazione entra in gioco anche il gradiente elettrochimico, cioè la differenza di cariche positive e negative fra l'interno e l'esterno della cellula.
Altri tipi di trasportatori possono trasferire le molecole contro un gradiente elettrochimico, mediante un processo chiamato trasporto attivo. A differenza del trasporto passivo, che può verificarsi spontaneamente, quello attivo deve essere associato a una fonte di energia metabolica. Il più delle volte viene utilizzata l'energia prodotta dalla rottura dei legami della molecola di ATP. A seconda della situazione, il trasporto di una particolare molecola proteica in una cellula può dipendere sia dalla diffusione facilitata sia dal trasporto attivo. per esempio, molte cellule demoliscono il glucosio per soddisfare le proprie esigenze energetiche: un apporto costante di glucosio entra in queste cellule per diffusione facilitata, secondo un gradiente di concentrazione. Le cellule del fegato, però, accumulano glucosio in forma di glicogeno, e perciò hanno una concentrazione interna di glucosio elevata: altro glucosio potrà passare in queste cellule solo contro un gradiente di concentrazione, per trasporto attivo.

Vescicole
La cellula lascia "passare" attraverso la propria membrana anche molecole molto grosse, come proteine, zuccheri complessi e frammenti di catene di acidi nucleici. Questi processi avvengono mediante la formazione di vescicole delimitate da membrane, che poi vanno incontro a un processo di fusione. Le molecole delle sostanze che devono essere assunte dalla cellula si attaccano a uno speciale recettore in grado di riconoscerle; dopodiché la membrana cellulare di quell'area si introflette, circondandole a poco a poco. Si provoca così la formazione di una vescicola intracellulare che racchiude il materiale ingerito staccandosi dalla membrana.


Questo processo è detto endocitosi; in base alle dimensioni delle vescicole che si formano se ne possono distinguere due tipi: la pinocitosi (cellula che beve), in cui si formano piccole vescicole che contengono in genere molti liquidi e piccole molecole disciolte, e la fagocitosi (cellula che mangia), in cui la vescicola è molto più grossa e il contenuto è composto di grosse particelle come batteri o detriti cellulari.
La fusione delle membrane avviene prima con l'adesione dei due strati fosfolipidici e poi con l'unione. La maggior parte delle vescicole introdotte per endocitosi all'interno della cellula si fondono con lisosomi primari, che contengono enzimi in grado di digerire le molecole introdotte, e danno origine a lisosomi secondari, nei quali avviene la digestione.

Le piccole molecole, prodotte dalla demolizione di molecole più grosse, possono passare nel citosol attraversando la membrana dei lisosomi e quindi essere utilizzate nuovamente per produrre energia. Come si era in precedenza accennato, ciò che stupisce è che le vescicole sono specializzate: riescono cioè a inglobare uno o più tipi di molecole mediante i recettori presenti sulla membrana e soprattutto riescono a indirizzarsi all'interno del citoplasma verso quei lisosomi che contengono gli enzimi giusti per degradare queste molecole e non altre. Sembra che responsabile del corretto orientarsi delle vescicole sia una serie di proteine che rivestono la membrana esterna delle vescicole stesse, dette appunto vescicole rivestite: le proteine servirebbero, prima, ad ancorare un solo tipo di recettore, e poi a guidare la vescicola verso il lisosoma che è in grado di riconoscere questo rivestimento.

La cellula ha poi la necessità di eliminare sostanze di rifiuto o di secernere sostanze con funzione specifica, come gli ormoni. Ciò avviene mediante un processo inverso all'endocitosi: l'esocitosi. Le vescicole, prodotte dal reticolo endoplasmatico liscio, dall'apparato del Golgi o di derivazione dai lisosomi secondari, possono riversare i loro contenuti all'esterno della cellula fondendosi con la membrana cellulare.

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