selezione (biologia)

Teoria sulla selezione naturale

Il termine selezione naturale indica il processo di riproduzione differenziale in genotipi diversi, determinato dall'interazione fra variabilità fenotipica interindividuale e ambiente, che controlla la struttura genetica delle popolazioni. È la scelta che la natura opera sugli organismi viventi, favorendo maggiormente quelli che possiedono determinate caratteristiche e sfavorendone altri che non le possiedono. Malgrado la personificazione della natura, suggerita dal termine, il fenomeno sotteso è del tutto oggettivo: l'ambiente naturale pone determinati imperativi che certi organismi sono adeguati a soddisfare, altri meno, altri per niente; i primi, come conseguenza, sopravviveranno e si riprodurranno più facilmente degli altri, cioè saranno selezionati positivamente, gli altri saranno selezionati negativamente. La selezione naturale agisce quindi sulla variabilità interindividuale, determinata da diverse combinazioni di geni, che esiste all'interno di una popolazione o di una specie. Di fatto la selezione “per sé” non produce cambiamenti dei geni ma, una volta avvenuti (per esempio per mutazione), agisce favorendo certe combinazioni geniche e quindi alla fine porta a variazioni nella distribuzione dei geni nella popolazione. In pratica è possibile notare che certi caratteri vengono eliminati e selezionati nel corso del tempo, mentre altri vengono mantenuti. Grazie alla selezione si realizza l'adattamento degli individui che compongono una popolazione all'ambiente di vita e cioè di volta in volta si verifica un adattamento a specifiche condizioni ambientali. Una folta schiera di autori predarwiniani aveva già formulato il concetto di selezione naturale ma, storicamente, sono stati Ch. Darwin e A. R. Wallace a chiarirlo e precisarlo in termini estremamente lucidi: la selezione è costituita dall'azione che l'ambiente esercita sui caratteri ereditari. Entrambi giunsero a tale conclusione da un lato con l'osservazione naturalistica e dall'altro sotto l'influsso delle idee dell'economista T. R. Malthus. Partendo cioè dall'osservazione che in ogni generazione vengono prodotti più individui di quanti ne sopravvivano e giungano a riprodursi, elaborarono il concetto che in ogni generazione si attua una selezione a seguito della quale vengono eliminati gli individui meno adatti all'ambiente. Darwin aveva ben presente la variabilità che esiste negli individui delle popolazioni e come queste differenze servano da base di lavoro per la selezione. Oggi il concetto di selezione non è più visto in relazione ai soli individui di una popolazione, ma alla popolazione intera. Si parla cioè di pressioni selettive che agiscono su taluni geni e che modificano, all'interno del pool genico di popolazione, le frequenze geniche creando diversi equilibri genici. Questo si traduce in pratica nella presenza differenziale, nelle varie generazioni, di diverse combinazioni genotipiche che si manifestano con particolari e diversi fenotipi. È chiaro che un tale meccanismo assicura, a ogni tempo analizzato, la presenza del più adatto (in termini individuali) o delle popolazioni più integrate (in termini di specie) rispetto all'ambiente considerato. La condizione di adattamento scaturisce dall'azione combinata della mutazione (che produce il “materiale” su cui può agire la selezione), della ricombinazione (che costituisce di per sé una fonte di notevole variabilità di genotipi e che trasferisce nei vari individui della popolazione, almeno nelle specie con meccanismi sessuali di riproduzione, le nuove capacità insorte con la mutazione) e della selezione che, quasi come un filtro dinamico, stabilisce quale delle combinazioni genotipiche sia in grado di esprimere il meglio in termini fenotipici di idoneità o di efficienza riproduttiva (fitness) in quel particolare ambiente. La selezione naturale agisce quindi in modo da ridurre la variabilità complessiva di una popolazione esercitando un'azione diretta sul fenotipo e solo di conseguenza sul genotipo e i geni. Questo fatto permette di capire come mai alcuni geni possono non essere soggetti alla selezione. Se infatti le differenze genotipiche (e quindi di geni) non si esprimono fenotipicamente, è chiaro che automaticamente si sottraggono alla selezione; è questo il caso di alcuni geni recessivi occulti. Può anche accadere che la pressione selettiva contro alcune combinazioni geniche si allenti moltissimo: è ciò che avviene per esempio contro le combinazioni geniche che controllano lo sviluppo dell'occhio in un animale come la talpa, data la scarsa importanza vitale dell'occhio in un animale che vive sotto terra. Nelle specie nelle quali non si verifica mai almeno una fase sessuale, l'unica fonte di variabilità sono le mutazioni. In assenza di ricombinazione si ha, in questo caso, una minor variabilità presente nella specie e quindi l'importanza della selezione come forza evolutiva è notevolmente diminuita.

Esempi di selezione naturale

Da quanto detto emerge che, affinché la selezione naturale diventi operante, occorre in ogni caso la presenza in un dato ambiente di due o più genotipi aventi un valore selettivo (fitness) diverso. Se si considera un gruppo di individui geneticamente uniformi, per esempio un clone di Batteri, esso manifesta un grado di adattamento all'ambiente, mezzo di coltura, misurabile per esempio dal tasso di accrescimento; il valore selettivo si manifesta solo quando nel mezzo di coltura comparirà un altro genotipo che compete con il primo. Da questo esempio emerge il fatto che lo stato di adattamento è un parametro assoluto, mentre il valore selettivo di un dato genotipo è qualcosa di relativo. Si possono ricordare altri esempi classici che chiariscono il ruolo e la natura della selezione. Esiste una specie di farfalla, Biston betularia, che sino al 1845 era riconosciuta dai collezionisti per il suo colore chiaro; in quell'anno, nei pressi di Manchester, ne venne trovata una di colorazione scura. La sua frequenza nella popolazione era dunque stimabile intorno all'1%. Con il passare del tempo fu sempre più consueto rinvenire farfalle nere sino a quando, verso la fine del secolo, il 99% delle farfalle nella popolazione di Manchester, presentava ormai una colorazione scura. Tenendo presente lo sviluppo industriale di quella zona, con produzione di fumi e fuliggini di ogni sorta, è chiaro che la selezione naturale (qui rappresentata dagli uccelli predatori) ha favorito gli individui portatori di una colorazione non appariscente su una vegetazione sempre più scura per la fuliggine (melanismo). Se si considera una popolazione di drosofile (Drosophila melanogaster) in cui siano presenti il 50% di individui a occhi normali e il 50% di individui a occhi bianchi, è possibile notare dopo circa 30 generazioni che la frequenza dell'allele occhi bianchi tende a zero; si è cioè attuata una selezione contro i portatori di occhi bianchi (in questo caso i maschi), il che ha fatto sì che la frequenza genica nella popolazione sia caduta quasi a zero. Tutto ciò si è verificato in quanto le femmine, sia normali sia a occhi bianchi, non si accoppiano che raramente con maschi a occhi bianchi in presenza di maschi con occhi normali. La selezione naturale (qui rappresentata dalle femmine, che preferiscono i maschi con occhi normali a quelli con occhi bianchi) ha determinato l'aumento della frequenza dei primi sui secondi in generazioni successive. La selezione naturale, in questi esempi, ha operato in senso “direzionale”. Non va dimenticato però che la selezione può rappresentare anche una notevole forza stabilizzatrice nel conservare i fenotipi medi; G. G. Simpson definisce tale tipo di selezione come “centripeta” e C. H. Waddington ne parla come di selezione “normalizzatrice”, oggi detta anche “stabilizzante” o “stabilizzatrice”. Esistono numerosi dati in proposito dai quali è possibile notare come la selezione tenda a favorire un fenotipo ottimale e a scartare quelli devianti che si formano per mutazione e ricombinazione. Un esempio è quello che si riferisce al numero delle scaglie e delle squame nei serpenti e nelle lucertole; Dunn ha potuto dimostrare che la variabilità, riferita al numero di scaglie in rettili preadulti (prima della riproduzione), è maggiore della variabilità nei campioni adulti. È chiaro che la selezione deve avere una tale proprietà stabilizzatrice; esistono cioè degli agenti, di varia natura, che determinano l'instaurarsi di un certo fenotipo ottimale, e cioè il successo di certe combinazioni geniche, per un certo ambiente: tali agenti ambientali proteggeranno, in un processo dinamico, il fenotipo selezionato. In altri casi la selezione naturale può operare in modo da favorire fenotipi discreti nell'ambito di una popolazione (selezione “diversificante” o “disruptiva”). Questo avviene in ambiti diversi o quando l'ambiente è spazialmente eterogeneo, cioè è costituito, per così dire, da tanti sottoambienti; un esempio è rappresentato dalla farfalla Papilio dardanus, dell'Africa meridionale e tropicale, commestibile per i predatori, le cui femmine, a seconda delle zone, sono mimi batesiani, per forma e schemi di colorazione, di diverse specie di farfalle che i predatori evitano perché disgustose, risultando, le diverse forme mimetiche, ugualmente protette: la selezione diversificante causa quindi polimorfismo. Un effetto della selezione detto “bilanciante” mantiene il polimorfismo bilanciato, legato a vantaggi selettivi degli eterozigoti, ma ha effetto bilanciante anche la selezione “dipendente da frequenza”, che favorisce un genotipo in relazione inversa alla sua frequenza nella popolazione; in alcune specie polimorfiche di Drosophila, per esempio, le femmine preferiscono i maschi delle forme più rare, che quindi si riprodurranno con maggiore facilità. Va da sé che se in seguito a ciò una di queste forme supererà in frequenza altre forme, il suo vantaggio selettivo diminuirà, mentre l'inverso accadrà per le forme più frequenti, sicché, complessivamente, le variazioni di frequenza di ciascuna forma saranno tamponate intorno a valori più o meno stabili, con il mantenimento del polimorfismo iniziale.

La selezione di gruppo e la selezione sessuale

Non sempre la selezione agisce a livello individuale, cioè favorendo o sfavorendo gli individui portatori o privi di determinate caratteristiche; talvolta agisce a livello di gruppi (selezione “di gruppo”), in genere imparentati fra loro, nei cui componenti mantiene caratteri che sono vantaggiosi alla collettività ma non necessariamente all'individuo che li presenta, come per esempio nel caso del comportamento altruistico. Una menzione speciale spetta alla selezione sessuale (termine talvolta usato anche come sinonimo di scelta del partner riproduttivo), insieme di fenomeni selettivi legati alla sfera sessuale; questi operano in due ambiti: nel primo agiscono favorendo i maschi più abili nella competizione per le femmine (selezione intrasessuale: l'agente selettivo è rappresentato dallo stesso sesso); nel secondo favorendo nei maschi l'acquisizione di caratteri che li rendono più attraenti per le femmine (selezione intersessuale: l'agente selettivo è rappresentato dall'altro sesso). Un esempio di selezione sessuale è stato fornito in precedenza a proposito della preferenza delle femmine di Drosophila melanogaster per i maschi con occhi normali. Talvolta la selezione sessuale opera in apparente opposizione con la selezione naturale; sono per esempio numerosi, particolarmente fra gli uccelli, i casi in cui i maschi hanno sviluppato strutture straordinariamente vistose (per esempio ali e code) e spesso unite a colorazioni altrettanto vistose; queste caratteristiche tendono a diventare sempre più cospicue, e contemporaneamente rischiose, per i loro possessori; questi infatti diventeranno più visibili anche per i predatori, ma saranno meno rapidi nella fuga, e quindi più vulnerabili, perché ali e code sempre più lunghe finiranno col perdere la loro efficienza funzionale. La predazione opera in questo caso una controselezione che, eliminando gli individui dalle fattezze esagerate, tende a normalizzare la lunghezza delle penne e la cospicuità delle colorazioni intorno a valori compatibili con la sopravvivenza individuale. Analogamente, anche se per un diverso effetto della selezione, certi pesci (per esempio Ciclidi) acquistano una livrea riproduttiva sgargiante durante il corteggiamento, ma riassumono la colorazione normale, assai meno cospicua e talvolta addirittura criptica, appena cessano il corteggiamento o la femmina scompare.

La selezione artificiale

Un tipo di selezione che interessa un certo numero di specie vegetali e animali, che l'uomo ritiene opportuno “migliorare”, è quella che viene definita selezione artificiale. È chiaro che il presunto miglioramento in realtà significa semplicemente l'accresciuta resa per qualche carattere (numero di uova deposte, numero di pannocchie per piantina e così via) che l'uomo ritiene importante per sé, ma non ha niente a che vedere con un reale “miglioramento” della specie in generale. Questo spiega anche le difficoltà che si incontrano nel praticare tale tipo di selezione; infatti si tenta di modificare dei caratteri indipendentemente dai loro valori di idoneità, di fitness. Durante i primi incroci tutto può procedere bene, ma giunti a certi limiti si possono incontrare notevoli difficoltà nel proseguire la selezione per quei caratteri che interessano. Le difficoltà sono costituite principalmente dalla selezione naturale stessa che si presenta qui come forza stabilizzatrice di un certo fenotipo e che tende a sfavorire, come già detto, tutte le fenocopie che in qualche modo escono dalla norma. Per ovviare a questi inconvenienti nella pratica si tenta di elaborare degli indici di selezione che tengano conto dell'ereditarietà dei caratteri in esame e della loro modificabilità ambientale. Un altro aspetto interessante della selezione, ricco di risvolti politici e sociali, è quello che riguarda l'uomo come specie animale. Molti sono gli autori (come G. L. Stebbins, T. Dobzhansky, Lerner, La Barre) che si sono interessati al problema giungendo anche a posizioni contrastanti. Il problema principale consiste nel sapere se la selezione naturale agisce ancora, ed eventualmente in che misura, sulla specie umana, data la generale emancipazione dall'ambiente di quest'ultima. Secondo La Barre, per esempio, l'uomo ha “entro la propria specie, quasi soppresso il significato evolutivo dell'eredità e della selezione naturale”. Ora se è vero che la selezione si attenua, per quasi il 50% della popolazione umana, per esempio in concomitanza di grandi scoperte o progressi scientifici, è altrettanto vero che il restante 50% della popolazione vive in condizioni (poco cibo, scarsa igiene ecc.) in cui la selezione naturale può agire indisturbata. Le affermazioni di La Barre si basano poi su ipotesi che vari autori (Crow, Dobzhansky) hanno dimostrato non essere valide. Mayr dichiara che, tenuto conto dei mutamenti dell'ambiente, non vi è alcuna differenza apprezzabile nell'adattamento dell'uomo moderno rispetto a quello di precedenti generazioni. Secondo McKusick per certi aspetti la pressione selettiva è più forte oggi che nel passato; si calcola infatti che circa la metà degli zigoti umani non si riproduca mai: ca. il 15% viene perduto prima della nascita, il 3% è dato dai nati morti, il 2% muore nel periodo neonatale, il 3% prima della maturità, il 20% non si sposa (presumibilmente non ha figli), ca. il 10% di quelli che si sposano restano senza figli. In tali condizioni vi è un ampio spazio d'azione per la selezione che si dimostra, sia per la specie umana che per le altre specie vegetali e animali, una delle maggiori forze plasmatrici del processo evolutivo.

T. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, New York, 1951; L. Cuénot, L'évolution biologique, Parigi, 1961; J. M. Savage, L'evoluzione, Bologna, 1967; E. Mayr, L'evoluzione delle specie animali, Torino, 1970; T. Dobzhansky, E. Boesiger, Idee per l'evoluzione, Torino, 1971; I. M. Lerner, Eredità, evoluzione, società, Milano, 1972; V. A. McKusick, Genetica umana, Bologna, 1973; I. H. Herskowitz, Elementi di genetica, Padova, 1986.