La liberazione dell'energia

Tutti gli organismi, sia autotrofi sia eterotrofi, ottengono l'energia necessaria al proprio metabolismo liberando l'energia chimica contenuta nei legami delle sostanze alimentari e trasformandola nei legami altamente energetici dell'ATP. La successiva demolizione dell'ATP porta alla liberazione graduale di energia, che la cellula può utilizzare per attivare le sue reazioni. La fonte primaria di energia per la cellula è quella accumulata come energia chimica nei legami del glucosio.

La glicolisi è l'insieme delle reazioni che demoliscono una molecola di glucosio fino a formare 2 molecole di acido piruvico, un composto a 3 atomi di carbonio. La glicolisi avviene nel citoplasma della cellula senza richiedere l'intervento di ossigeno: utilizzando l'energia di 2 molecole di ATP viene liberata energia sufficiente a trasformare 4 molecole di ADP in altrettante di ATP. Inoltre si liberano 4 ioni idrogeno che si legano a 2 molecole di NAD⁺ per formare NADH (un trasportatore di elettroni ricco di energia, che verrà utilizzato nelle reazioni successive). In sintesi durante la glicolisi:

(in termini di ATP il bilancio netto è di 2ATP prodotti).

A questo punto l'acido piruvico può essere ulteriormente demolito in presenza di ossigeno mediante la respirazione cellulare o, in assenza di ossigeno, con la fermentazione.

  La respirazione cellulare

La respirazione cellulare è un processo aerobico che comporta la formazione di ATP e la completa degradazione dell'acido piruvico fino ad acqua e diossido di carbonio. Avviene nei mitocondri e comprende 3 sistemi interdipendenti di reazioni: 1. trasformazione dell'acido piruvico in acetil-CoA; 2. ciclo di Krebs; 3. sistema di trasporto degli elettroni (fig. 4.4).

1. L'acido piruvico entra nei mitocondri, dove si trasforma in acetaldeide, un composto a 2 atomi di carbonio; il carbonio rimosso viene liberato sotto forma di diossido di carbonio (eliminato dalla cellula come prodotto di rifiuto) mentre gli ioni idrogeno si legano a molecole di NAD⁺ formando NADH. L'acetaldeide si lega al coenzima A (CoA) costituendo il complesso acetil-CoA: in pratica, da 2 molecole di acido piruvico si formano 2 acetil-CoA.

2. L'acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs , o ciclo dell'acido citrico, nel corso del quale vengono liberati 2 atomi di carbonio sotto forma di diossido di carbonio, viene prodotta 1 molecola di ATP, 1 coppia di ioni idrogeno si lega al trasportatore FAD (flavin-adenin-dinucleotide), che diventa FADH 2 , mentre altre 3 si legano al NAD⁺, che diventa NADH. Nel corso delle reazioni alle quali prende parte il coenzima A non subisce modificazioni, per cui al termine del ciclo di Krebs viene liberato e reso disponibile per legarsi a un'altra molecola di acetaldeide.

3. Il NADH e il FADH 2 entrano nella catena di trasporto degli elettroni, costituita da una serie di proteine (citocromi), ordinate sulle creste dei mitocondri. Gli elettroni degli atomi di idrogeno vengono "trasferiti" da un trasportatore all'altro cedendo progressivamente la loro energia, che verrà utilizzata per "pompare" ioni idrogeno nello spazio interno del mitocondrio. Il flusso di ioni idrogeno fornisce l'energia necessaria alla sintesi di ATP.

Alla fine della catena respiratoria gli elettroni, insieme ad altrettanti ioni idrogeno, si combinano con l'ossigeno per formare acqua.

Il rendimento energetico complessivo della respirazione cellulare a partire da 1 molecola di glucosio è di 38 molecole di ATP:

2 sono prodotte nella glicolisi;

2 nel ciclo di Krebs;

34 nel sistema di trasporto degli elettroni.

L'equazione generale dell'intero processo è la seguente:

In un certo senso si può considerare la respirazione cellulare l'inverso della fotosintesi: i reagenti della respirazione cellulare sono infatti i prodotti finali della fotosintesi. Inoltre, mentre la fotosintesi è un processo endoergonico, la respirazione cellulare è complessivamente esoergonica (v. tab. 4.1).

  La fermentazione

La fermentazione è un complesso di reazioni anaerobiche nel corso delle quali l'acido piruvico viene trasformato o in alcol etilico (o etanolo) e diossido di carbonio (fermentazione alcolica) o in acido lattico (fermentazione lattica). In entrambi i casi vengono impiegati atomi di idrogeno ed elettroni del NADH, che ritorna NAD⁺ , nuovamente utilizzabile per la glicolisi.

La fermentazione è il modo con cui alcuni microrganismi (funghi e batteri) utilizzano per le proprie necessità energetiche sostanze organiche (zuccheri, ma anche proteine, acidi e alcoli). Ha un rendimento energetico molto inferiore alla respirazione cellulare. Può avvenire anche nei tessuti animali: per esempio, la fermentazione lattica si verifica nei muscoli, quando a causa di un'attività fisica troppo intensa o prolungata la disponibilità di ossigeno è insufficiente allo svolgimento della respirazione cellulare.