La riproduzione

Piante che si riproducono per spore

La riproduzione delle briofite (muschi) e delle pteridofite (felci) avviene per diffusione, per mezzo dell'acqua o del vento, di spore, o meglio, meiospore, cellule aploidi prodotte in speciali strutture (gli sporangi) in seguito a meiosi.

La spora germina producendo il gametofito aploide, che sviluppa a sua volta, in speciali gametangi, i gameti maschili e i gameti femminili; la loro unione (fecondazione) produce lo sporofito diploide, da cui si formano per meiosi le spore e il ciclo riprende. Nella riproduzione delle briofite e delle pteridofite, la nuova pianta è dunque un gametofito, mentre il prodotto della fecondazione, lo sporofito diploide, rimane "attaccato" al gametofito.

Piante che si riproducono per semi

La riproduzione delle gimnosperme e delle angiosperme è, al contrario, affidata alla diffusione di semi, il prodotto diploide della fecondazione. La nuova pianta è uno sporofito diploide, anche di notevoli dimensioni, mentre il gametofito è ridotto a poche cellule portate dalla pianta-sporofito.

La struttura riproduttiva delle piante a semi è formata da verticilli di foglie trasformate (microsporofilli maschili e macrosporofilli femminili), che formano le sacche polliniche maschili e gli ovuli.

In questi sporofilli si formano, in seguito a meiosi, cellule aploidi (microspore maschili e macrospore femminili) che, dividendosi per mitosi, formano i gametofiti, ridotti a poche cellule.

Il gametofito maschile è costituito dal polline, microscopici granuli che racchiudono il gamete maschile. Il gametofito femminile è rappresentato dal sacco embrionale contenuto nell'ovulo e che contiene la cellula uovo.

L'impollinazione garantisce la fecondazione dei due gameti e la formazione dello zigote, da cui si sviluppa l'embrione che sarà contenuto nel seme.

Nelle gimnosperme i microsporofilli e i macrosporofilli sono le squame degli strobili (o coni) su cui si sviluppano quindi le sacche polliniche e gli ovuli "nudi", non protetti cioè da altre strutture.

Nelle angiosperme gli sporofilli sono contenuti in una struttura di protezione complessa, il fiore . I microsporofilli maschili sono gli stami, i macrosporofilli femminili sono il carpello, o pistillo, con l'ovario, lo stilo e lo stimma (v. tab. 16.1).

Ogni stame porta un'antera, costituita da quattro sacche polliniche in cui si sviluppano numerosissime microspore aploidi; ciascuna microspora si divide per mitosi, per produrre un microscopico granulo (da 2,5 a 250 µm) di polline, il gametofito maschile. Ogni granulo, di forma tondeggiante e di colore giallo o arancio, è formato da un involucro esterno, rigido, con rilievi e disegni caratteristici della specie, che protegge due cellule: una cellula vegetativa, o cellula del tubetto pollinico, al cui interno vi è una cellula generativa, o anteridiale.

In ogni ovulo del pistillo da una cellula madre si formano per meiosi quattro megaspore aploidi, di cui una sola sopravvive e si divide per mitosi in otto nuclei e in sette cellule: cioè sei cellule con un nucleo e una cellula con due nuclei. Queste sette cellule formano il sacco embrionale, o gametofito femminile.

Una cellula mononucleata del sacco embrionale è la cellula uovo, il gamete femminile; la cellula binucleta al centro dell'ovulo è la cellula dell'endosperma; le altre cellule degenerano. Tutto l'ovulo è avvolto da tegumenti di protezione, detti integumenti.

Giunte a maturità, le sacche polliniche si aprono e liberano il polline. Il trasporto del polline da un fiore all'altro, detto impollinazione, può avvenire in diversi modi.

Impollinazione anemogama: i granuli pollinici, piccoli e leggeri, sono trasportati in grande quantità dal vento finché raggiungono lo stimma di un fiore della stessa specie. Impollinazione idrogama: il polline è trasportato dall'acqua. Impollinazione zoogama: l'impollinazione è favorita dagli animali (piccoli uccelli, pipistrelli) che trasportano il polline che rimane loro attaccato; in particolare l'impollinazione entomogama avviene per mezzo degli insetti, che, attratti dal profumo e dal nettare presente nel fiore, si ricoprono di polline che portano da un fiore all'altro.

Nelle gimnosperme l'impollinazione è quasi esclusivamente anemogama, favorita da espansioni alari del granulo pollinico.

Quando un granulo pollinico arriva sullo stimma, che lo trattiene perché è viscoso, si gonfia, assorbendo acqua, e rompe il rivestimento esterno. La cellula vegetativa del granulo si divide per mitosi formando un tubetto pollinico che penetra nello stilo fino all'ovulo e arriva al gametofito femminile attraverso un'apertura dell'ovulo, detta micropilo. La cellula generativa del granulo si divide per mitosi in due cellule spermatiche: un nucleo spermatico feconda la cellula uovo per formare l'embrione diploide; il secondo nucleo spermatico parteciperà con la cellula binucleata del sacco embrionale alla formazione dell'endosperma del seme. Questa doppia fecondazione è tipica delle angiosperme.

Nelle gimnosperme il granulo pollinico arriva direttamente sul micropilo dell'ovulo e un solo nucleo spermatico feconda la cellula uovo, mentre il resto degenera.

Il prodotto della fecondazione della cellula uovo e del nucleo generativo del polline, l'embrione, è racchiuso nelle spermatofite in una struttura particolare, il seme, che deriva dalle trasformazioni dell'ovulo.

Il seme racchiude l'embrione quiescente e le riserve alimentari in involucri resistenti che lo proteggono come mostra la figura 16.4.

Nell'embrione si differenziano presto le strutture della futura pianta: radichetta, fusticino, cotiledoni o foglie embrionali. La radichetta si sviluppa a un'estremità dell'embrione, il fusticino con i cotiledoni all'estremità opposta. I cotiledoni assumono le sostanze nutritive dall'endosperma e le trasferiscono all'embrione.

La riserva alimentare del seme deriva per successive divisioni dall'endosperma triploide, prodotto dall'unione della cellula binucleata dell'endosperma dell'ovulo e del secondo nucleo spermatico. Fino alla maturazione del seme l'embrione è nutrito a spese della pianta madre, ma dopo la disseminazione deve utilizzare le riserve alimentari presenti nell'endosperma o nei cotiledoni fin quando la giovane piantina avrà sviluppato un proprio sistema fotosintetico.

Le riserve alimentari del seme sono costituite da carboidrati, lipidi e proteine: la loro abbondanza rende alcuni semi (cereali) importanti anche per l'alimentazione umana. Nelle dicotiledoni (le angiosperme con due cotiledoni) il seme maturo è formato quasi esclusivamente dall'embrione e le riserve alimentari si trovano nei cotiledoni, mentre nelle monocotiledoni (le angiosperme con un solo cotiledone), nel seme maturo rimane gran parte dell'endosperma (v. fig. 16.4).

Gli involucri resistenti, rigidi e impermeabili (tegumenti) derivano dalla trasformazione degli integumenti dell'ovulo. Le altre strutture dell'ovario si trasformano nel frutto.

Nelle gimnosperme il processo di formazione del seme è simile a quello delle angiosperme, ma non vi è doppia fecondazione e la mancanza di un ovario non permette la formazione di un frutto.

Il frutto è la struttura delle angiosperme derivata dalla trasformazione dell'ovario in seguito a fecondazione, con funzione di contenere il seme e favorirne la disseminazione.

La parete dell'ovario diventa il pericarpo: vi si distinguono l'epicarpo, esterno, il mesocarpo e l'endocarpo, interno.

Secondo la loro consistenza, i frutti (v. fig. 16.5) si suddividono in frutti secchi, con pericarpo membranaceo o legnoso, e frutti carnosi, con epicarpo sottile, mesocarpo succoso ed endocarpo che può diventare legnoso (nocciolo della drupa, frutto del tipo della pesca o della ciliegia).

I frutti secchi possono essere deiscenti, quando con accorgimenti vari si aprono e gettano i semi lontano (per esempio: fagioli, piselli, arachidi), o indeiscenti, quando non hanno aperture per i semi e la dispersione è affidata al vento o agli animali (per esempio: noci, castagne, ghiande).

Le infruttescenze sono formate da piccoli frutti derivati da fiori differenti (come la mora di rovo), mentre i frutti composti, o aggregati, derivano dalla trasformazione di più ovari del medesimo fiore.

I falsi frutti sono i frutti alla cui formazione partecipa non solo l'ovario, ma altre parti del fiore, soprattutto il ricettacolo. Falso frutto è il pomo delle rosacee (per esempio, la mela), in cui la parte carnosa è il ricettacolo e il vero frutto è il torsolo. Nella fragola i frutti sono piccolissimi acheni (v. tab. 16.2) portati su una polpa rossa e zuccherina derivata dal ricettacolo.

Nelle gimnosperme non vi sono frutti perché non vi è ovario: i semi maturano in uno strobilo formato da squame che lignificano (coni o pigne) e si aprono a maturità, o in strutture carnose (arillo del tasso, "bacca" di ginepro), derivate dall'accrescimento del tegumento del seme.

Per garantire la diffusione della specie, i semi vengono allontanati dalla pianta madre con il processo della disseminazione. Si possono distinguere quattro diversi meccanismi fondamentali di dispersione dei semi.

Nella disseminazione autocora la disseminazione è compiuta direttamente dalla pianta che produce i semi; li lascia cadere al suolo, o li lancia a breve distanza con appositi apparati di lancio; oppure li interra con movimenti dei peduncoli fiorali che si incurvano fino a terra. La disseminazione anemocora è operata dal vento; i semi sono piccoli e leggeri, spesso dotati di apparati che favoriscono il "volo": ciuffi di peli o pappo (composite), ali delle samare. La disseminazione zoocora è operata dagli animali; i semi rimangono attaccati al corpo dell'animale, oppure l'animale si ciba di semi o frutti e li dissemina con le feci. Nella disseminazione idrocora la disseminazione avviene per galleggiamento e trasporto nell'acqua; i semi possiedono espansioni membranose e tessuti aeriferi; i semi possono essere portati anche molto lontano (per esempio, la noce di cocco "viaggia" da un'isola all'altra).