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agg. [sec. XVII; da muscolo]. Di struttura o formazione anatomica relativa ai muscoli: tessuto muscolare; fibre muscolari; sistema muscolare, lo stesso che muscolatura.

Fisiologia: il tessuto muscolare

È un tessuto specializzato per la funzione della contrazione, costituito da elementi di forma allungata, detti fibre muscolari, che possiedono elettivamente la capacità di contrarsi. Nei Vertebrati esistono tre tipi di tessuto muscolare: quello liscio, quello striato scheletrico e quello striato cardiaco, differenti sia per la struttura delle fibre sia per l'organizzazione di queste nel tessuto.

Fisiologia: il tessuto muscolare liscio

È costituito da cellule fusiformi lunghe 100-200 μ, delimitate da una membrana e contenenti un solo nucleo (fibrocellule muscolari lisce); è ricco di sarcoplasma e possiede pochi elementi contrattili di un solo tipo (miosinici) che, pur essendo disposti parallelamente l'uno all'altro, non sono ordinati secondo una rigorosa simmetria. Manca nell'apparato contrattile una striatura trasversa, in quanto non esistono i sarcomeri: le fibrocellule lisce sono connesse tramite giunzioni o ponti citoplasmatici, che permettono la trasmissione degli eccitamenti e della contrazione da un elemento all'altro. Nei Vertebrati l'innervazione della muscolatura liscia è integralmente fornita dal sistema nervoso vegetativo, e mancano formazioni neuro-muscolari assimilabili alle placche motrici dei muscoli striati. L'organizzazione strutturale sopra descritta è tipica dei muscoli lisci che costituiscono gli organi viscerali (intestino, vescica, ureteri, vasi sanguigni). Vi sono tuttavia muscoli lisci, come per esempio il muscolo ciliare, i muscoli dell'iride, il muscolo della membrana nittitante oculare del gatto, che si avvicinano ai muscoli striati, sia per la capacità di contrazioni relativamente rapide, sia per la ricchezza di elementi miofibrillari. Nella muscolatura liscia tipica le contrazioni sono lente, potendo durare molti secondi e in alcuni casi anche qualche minuto. Un'importante caratteristica dell'attività contrattile è la mancanza della fatica muscolare anche dopo lunghi periodi di contrazione. Ciò si deve al basso metabolismo della muscolatura liscia, nella quale il consumo di ossigeno durante la contrazione è solo 1/30 di quello dei muscoli striati. Per contro la forza che un muscolo liscio è in grado di sviluppare durante la contrazione non è inferiore a quella di un muscolo striato. Si deduce da ciò che i muscoli lisci funzionano con un rendimento energetico molto elevato, che si giustifica in parte con la più bassa velocità di contrazione rispetto ai muscoli striati. I muscoli lisci presentano caratteristiche particolari anche per quanto riguarda l'eccitabilità: esiste, infatti, un certo automatismo ritmico nell'attivazione contrattile, che ricorda in parte l'automatismo del cuore, del quale è però meno regolare. La ritmicità della contrazione è evidente soprattutto nella muscolatura intestinale e in quella delle vie urinarie, mentre manca del tutto nei muscoli lisci dell'occhio. L'origine dell'attività autoritmica della muscolatura liscia non è completamente chiarita; secondo alcuni si tratta di una proprietà intrinseca del muscolo, secondo altri deriva dalla presenza in esso di elementi nervosi. I muscoli lisci sono molto sensibili, oltre che alla stimolazione elettrica, a stimoli meccanici (per esempio distensione) e a stimoli chimici, i quali producono contrazioni isolate o ripetitive che possono protrarsi anche per lunghi periodi di tempo. La soglia di eccitazione è in genere meno definita di quella dei muscoli striati, potendo variare da un momento all'altro, specie nei muscoli che possiedono un'accentuata attività ritmica.

Fisiologia: il tessuto muscolare striato scheletrico

Il tessuto muscolare striato scheletrico è costituito da grossi elementi multinucleati, di forma cilindrica, denominati fibre muscolari. Rispetto a quello liscio è altamente differenziato; di esso sono costituiti i muscoli scheletrici dei Vertebrati, che assicurano i movimenti rapidi e complessi propri delle specie più evolute. I muscoli striati sono costituiti da fasci di fibre muscolari congiunti tra loro per mezzo di tessuto connettivo. Vasi sanguigni e nervi seguono i setti connettivali ramificandosi all'interno del muscolo. La fibra muscolare striata ha solitamente dimensioni moto elevate: il suo spessore varia da 10 a 100 µm e la lunghezza può raggiungere, in certi muscoli, alcuni cm. All'osservazione microscopica le fibre striate presentano una tipica striatura trasversale rispetto all'asse maggiore della fibra, proprietà dovuta al regolare alternarsi di zone con caratteristiche ottiche diverse. Gli elementi costitutivi delle fibre muscolari striate sono il sarcolemma, il sarcoplasma e le miofibrille. Il sarcolemma rappresenta la membrana plasmatica esterna avvolgente della fibra, mentre il sarcoplasma è l'equivalente del citoplasma cellulare. Nelle fibre muscolari esso è generalmente molto scarso, presentandosi come un sottile strato disposto sotto il sarcolemma. Il sarcoplasma contiene numerosi organelli (mitocondri, apparati di Golgi, reticolo endoplasmatico), particelle di glicogeno, gocce lipidiche e la mioglobina, cromoproteina in grado di legare il ferro, e in parte responsabile del colore rosso del muscolo, che ha probabilmente la funzione di immagazzinare ossigeno e di cederlo durante la contrazione muscolare. Nella sostanza sarcoplasmatica si trovano numerosi nuclei. Le miofibrille, di cui sono ricchissime le fibre muscolari striate, costituiscono l'apparato contrattile vero e proprio. Decorrono da un estremo all'altro della fibra e presentano lungo il loro decorso un'evidente striatura trasversale, identica a dell'intera fibra, dovuta all'alternanza di zone monorifrangenti e birifrangenti. La disposizione delle miofibrille è tale che una zona monorifrangente è allineata con una zona birifrangente della miofibrilla contigua. La striatura delle miofibrille è dovuta al ripetersi regolare, per tutta la loro lunghezza, di unità strutturali dette sarcomeri. Al microscopio elettronico i sarcomeri risultano essere una serie ordinata di filamenti proteici (miofilamenti) orientati parallelamente all'asse della miofibrilla. Essi sono limitati nella loro lunghezza da diaframmi (strie Z) disposti trasversalmente, a cui i filamenti aderiscono. Si distinguono due tipi di filamenti: sottili e spessi. I primi sono ancorati alle strie Z e costituiscono la zona monorifrangente. I filamenti spessi si trovano invece solo nella zona birifrangente, interposti tra i filamenti sottili. Intorno alle miofibrille si trovano numerosi mitocondri e una fitta rete di tubuli ultramicroscopici costituente il reticolo sarcoplasmatico che ha grande importanza per l'attivazione dell'apparato miofibrillare. L'analisi delle miofibrille ha dimostrato che i filamenti sottili e quelli spessi sono formati rispettivamente di actina e di miosina. Queste proteine, miscelate in opportune proporzioni, reagiscono formando un complesso filamentoso detto actomiosina. L'interazione di queste due proteine e la formazione del complesso rappresentano l'evento fondamentale nella contrazione muscolare. I filamenti di actomiosina hanno la proprietà di contrarsi in seguito all'aggiunta di ATP, il quale nella circostanza viene scisso in ADP e fosfato inorganico. L'actomiosina si comporta come un enzima (cioè come una adenosintrifosfatasi); l'energia che si libera dalla scissione dell'ATP (10.000 cal/mole) determina il fenomeno contrattile, cioè la modificazione dello stato fisico del complesso actomiosinico. La reazione tra ATP e proteine miofibrillari costituisce il momento biochimico essenziale della contrazione muscolare; il meccanismo con cui tale contrazione avviene è stato parzialmente chiarito dalle indagini morfologiche condotte con l'ausilio della microscopia elettronica. Si è osservato che in ogni sarcomero la contrazione è dovuta allo scorrimento dei filamenti sottili di actina negli spazi esistenti tra i filamenti spessi di miosina. Pertanto durante la contrazione la lunghezza dei filamenti resta invariata, aumentando soltanto la loro sovrapposizione. L'evidenza di tale meccanismo ha modificato le precedenti teorie che ponevano all'origine del fenomeno contrattile l'accorciamento dei filamenti proteici. Le fibre muscolari striate, come le fibre nervose, hanno la capacità di modificarsi, cioè di rispondere sotto uno stimolo di natura opportuna e di intensità sufficiente (eccitabilità). Differiscono dalle fibre nervose per il fatto che la risposta all'eccitamento è costituita da una manifestazione meccanica di tipo contrattile; il più adeguato stimolo eccitatorio è lo stimolo elettrico. I muscoli striati ricevono ordinariamente stimoli elettrici attraverso le fibre nervose motrici: tali stimoli generano in ogni fibra muscolare un cambiamento del potenziale di membrana, a cui è associata la contrazione. Il processo contrattile può svolgersi con due differenti modalità: per contrazione isometrica e per contrazione isotonica.

Fisiologia: il tessuto muscolare striato cardiaco

Particolare aspetto ha il tessuto muscolare striato cardiaco, costituito da fibre striate che tuttavia non sono sotto il controllo della volontà. Le fibre muscolari cardiache hanno l'aspetto di corti cilindri che si biforcano alle estremità e si connettono fra loro formando una rete tridimensionale nei cui interstizi si trovano vasi capillari e poco tessuto connettivo. Il nucleo di ogni fibra muscolare cardiaca è posto centralmente e il sarcoplasma è più abbondante che nelle fibre scheletriche. Il tessuto muscolare cardiaco è innervato dal sistema nervoso autonomo, tuttavia l'inizio del battito cardiaco non dipende dai comandi del sistema nervoso autonomo, ma insorge spontaneamente in un gruppo di cellule cardiache specializzate, costituenti il cosiddetto nodo seno-atriale, e da questo si propaga a tutte le fibre cardiache.

A. Bairati, Trattato di anatomia umana, Torino, 1961; E. H. Huxley, The Mechanism of Muscolar Contraction, in “Scientific American”, 1965; A. W. Fulton, W. H. Howell, Fisiologia e biofisica, Roma, 1971; R. Margaria, L. De Caro, Fisiologia umana, Milano, 1971.