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nervóso

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agg. [sec. XIV; da nervo].

1) Che è proprio, che concerne i nervi: sistema nervoso, tessuto nervoso, eccitamento nervoso, malattia nervosa;cellula nervosa. Per estensione, di persona che soffre di nervi o facilmente irritabile; anche scattante, vigoroso e asciutto, riferito a persona o a cosa: gambe, braccia nervose. Fig., conciso, essenziale: prosa nervosa. Talora usato come sm., familiare, irritazione di nervi: far venire il nervoso.

2) Che è ricco di nervature: legno, foglia nervosa.

Anatomia: descrizione generale

Il sistema o apparato nervoso è un insieme di cellule o complesso di organi che negli animali pluricellulari provvede a ricevere gli stimoli esterni e interni all'organismo, a elaborarli e a trasformarli in impulsi coordinati. Questi ultimi agiscono in modo da dare una risposta adeguata alle situazioni ambientali o interne al fine di mantenere l'organismo nelle migliori condizioni di vita. Il sistema nervoso collega le varie parti dell'organismo, coordinandone sia le attività che sovraintendono alla vita vegetativa, sia, negli animali superiori, quelle che interessano la vita di relazione, nonché quelle che provvedono alle automatiche risposte a stimoli (riflessi nervosi), e quelle che, nell'uomo, regolano l'attività psichica (stati affettivi, intelligenza, ideazione, ecc.). Nei Vertebrati esso è costituito da tessuto organico, altamente differenziato (tessuto nervoso), che ha la specifica capacità di produrre, ricevere e propagare, con massima velocità e minimo consumo di energia, gli impulsi nervosi (eccitabilitànervosa). Il tessuto nervoso è fondamentalmente costituito da cellule nervose o neuroni. Oltre a essi il sistema nervoso contiene vasi sanguigni, tessuto connettivo di sostegno (soltanto nel sistema nervoso periferico) e cellule con funzioni diverse da quelle degli elementi nervosi, denominate cellule di nevroglia o globalmente nevroglia o glia. Tutti questi elementi sono derivati dal foglietto esterno dell'embrione o ectoderma (vedi anche neurulazione). Le cellule nervose hanno una morfologia caratteristica che permette l'instaurarsi di rapporti reciproci molto stretti (sinapsi) specializzati nella trasmissione degli impulsi da un elemento all'altro del sistema. Ogni cellula nervosa è costituita di un corpo cellulare o pirenoforo e da lunghi prolungamenti che appartengono a due tipi: i dendriti, che insieme al corpo cellulare ricevono gli stimoli provenienti dall'ambiente esterno o da altri neuroni, e l'assone che in genere conduce gli impulsi lontano rispetto al corpo cellulare. La nevroglia è una sostanza di origine ectodermica e mesenchimale, costituita da cellule e fibre tra loro intrecciate; è estranea alle funzioni della conduzione dello stimolo e si trova negli interstizi fra neuroni e fibre nervose. Praticamente sostituisce il connettivo (assente nell'asse cerebrospinale, eccetto che attorno ai vasi sanguiferi) e quindi ha funzioni trofomeccaniche e di sostegno. In aggiunta le cellule di nevroglia intervengono nella riparazione del sistema nervoso centrale, e sono responsabili della formazione della guaina mielinica nelle fibre nervose. Vi sono sei tipi principali di nevroglia: le cellule dell’ependima, gli astrociti, gli oligodendrociti, le cellule satelliti, le cellule di Schwann e le cellule di microglia. Tutte le cellule di nevroglia, a eccezione della microglia, derivano dall'ectoderma. La microglia ha origine mesodermica. L'ependima è l'epitelio che riveste le cavità del cervello e del midollo spinale. Gli astrociti sono disseminati tra le cellule nervose e i loro prolungamenti si trovano nel sistema nervoso centrale. Gli oligodendrociti sono piccole cellule munite di un modesto numero di sottili prolungamenti e circondano i neuroni del sistema nervoso centrale. La guaina mielinica delle fibre nervose della sostanza bianca del sistema nervoso centrale si origina dalle cellule di oligodendrogia. La microglia è costituita da piccoli elementi cellulari capaci di movimenti ameboidi e di attività fagocitaria nei confronti di prodotti della disgregazione dei neuroni. Il sistema nervoso può essere suddiviso in due categorie principali: sistema nervoso cerebro-spinale e sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso cerebro–spinale è, a sua volta, costituito dal sistema nervoso centrale e da quello periferico. Il sistema nervoso centrale (formato dall'encefalo, racchiuso nella scatola cranica, e dal midollo spinale contenuto nel canale vertebrale) provvede alla ricezione delle stimolazioni in arrivo e alla conseguente elaborazione degli impulsi centrifughi, nonché nell'uomo alle attività psichiche. Il sistema nervoso periferico (costituito dai nervi cranici e spinali e dai loro prolungamenti) è deputato al collegamento, tramite i nervi, tra i recettori e gli organi nervosi centrali e tra questi e gli organi esecutori o effettori periferici. Inoltre gli organi di senso, o recettori, hanno lo scopo di mettere in relazione l'organismo con i suoi visceri interni e con il mondo esterno, per raccoglierne continuamente le stimolazioni; tali organi oltre quelli della vista, dell'udito, dell'olfatto, del gusto e del tatto, sono anche quelli della sensibilità, dell'equilibrio, ecc. Secondo la natura e la provenienza dello stimolo che raccolgono, gli organi di senso sono distinti in esterocettori, enterocettori e propriocettori. L'organizzazione del tessuto nervoso negli organi di senso e nel sistema periferico è relativamente semplice, mentre quella del sistema nervoso centrale – in relazione proprio alle più complesse funzioni – risulta essere assai più complessa. I corpi cellulari e i loro assoni occupanno aree diverse del sistema nervoso centrale. Le parti in cui si trovano i corpi cellulari, i dendriti e il tratto iniziale degli assoni (non rivestito di mielina) vanno a formare la cosiddetta sostanza grigia, che occupa la parte periferica o corteccia degli emisferi cerebrali e del cervelletto e la regione centrale del midollo spinale. Gli assoni dei neuroni rivestiti di mielina (fibre nervose) costituiscono la sostanza bianca, detta così per il colore bianco della mielina. La sostanza bianca occupa la parte centrale degli emisferi cerebrali e del cervelletto, e la porzione periferica del midollo spinale. Il sistema nervoso autonomo o della vita vegetativa controlla la motilità viscerale (muscolatura liscia e muscolatura cardiaca) e la secrezione ghiandolare. Esso è suddiviso in sistema nervoso simpatico o ortosimpatico e sistema nervoso parasimpatico.

Anatomia comparata: Invertebrati

Nei Protozoi, unicellulari, l'unica cellula è in grado di compiere, insieme alle altre funzioni vitali, anche quelle di percezione e reazione agli stimoli. I Metazoi più primitivi, le spugne, non hanno un tessuto nervoso ma le singole cellule contrattili degli osculi reagiscono direttamente agli stimoli con la contrazione. Nei Celenterati cominciano gradatamente a separarsi gli elementi con funzione di recettori da quelli con funzione di effettori e, parallelamente, a svilupparsi i mezzi di comunicazione tra i due termini del sistema. In alcuni di essi, la cellula epiteliale riceve gli stimoli dalla superficie rivolta all'esterno e presenta una propaggine contrattile all'estremità opposta; in altri gli elementi contrattili sono separati e collegati con le cellule epiteliali sensitive mediante un prolungamento di queste ultime. In alcune attinie si differenziano vere cellule nervose motorie che fanno da tramite tra l'elemento epiteliale sensitivo e quello muscolare. In questi Metazoi si forma così la più semplice espressione di “circuito nervoso” con il differenziamento di cellule sensorie, a carattere epiteliale, e di cellule nervose, motorie, che nelle specie più primitive sono diffuse mentre in quelle più evolute si trovano concentrate in un anello gangliare. Il sistema nervoso dei Celenterati più primitivi (per esempio idra d'acqua dolce) appare costituito pertanto da una rete diffusa di cellule stellate, tutte simili, con ramificazioni tra loro anastomizzate: in un simile sistema, da qualsiasi punto venga stimolato, gli impulsi si propagano in tutte le direzioni e la conduzione avviene lungo la fibra in entrambi i sensi senza polarizzazione, ed è inoltre soggetta a decremento, cioè a indebolimento. Nei Celenterati più evoluti le cellule nervose formano addensamenti intorno alla bocca e ai tentacoli (polipi) o sotto il margine ombrellare (meduse) e in particolare in connessione con gli organi di senso. Negli animali a simmetria bilaterale, con la formazione di un capo anteriore provvisto di numerosi organi di senso e di presa (bocca, mascelle, ecc.), il sistema nervoso forma un addensamento anteriore (cervello) al quale sono uniti uno o più cordoni nervosi che percorrono il corpo longitudinalmente. Di questi il più importante è in genere situato ventralmente al tubo digerente. I cordoni sono costituiti da cellule e fibre nervose ammassate insieme e mostrano spesso addensamenti gangliari dai quali si dipartono nervi per i vari distretti del corpo. Negli Anellidi, Artropodi e Molluschi si trova un sistema nervoso gangliare con un maggior accentramento di cellule nervose in gangli, dai quali partono fibre nervose dirette alla periferia. In tutti questi animali si viene così a definire un sistema nervoso centrale, costituito da gangli o centri nervosi, e un sistema nervoso periferico, formato dalle vie nervose e dai nervi. In questo caso la conduzione è polarizzata e si hanno fibre recettrici, sensitive, a conduzione centripeta, e fibre effettrici, motrici, a conduzione centrifuga. Negli Anellidi e negli Artropodi il sistema nervoso gangliare è metamerico: ogni metamero è provvisto di un paio di gangli uniti tra loro da una commissura; i gangli di ogni metamero sono uniti a quelli dei metameri adiacenti dai cosiddetti connettivi (tale sistema è stato definito, per la sua struttura, a “scala di corda”). Da questa disposizione tipicamente segmentale si possono avere deviazioni in complessi maggiori con funzione di gangli; in particolare i gangli cefalici si riuniscono in un complesso sopraesofageo e in uno sottoesofageo, uniti tra loro e formanti, attorno all'inizio del tubo digerente, un cingolo o anello periesofageo. Negli Artropodi il sistema si complica maggiormente: molti metameri si uniscono a formare il corpo e i rispettivi gangli si fondono a formare centri nervosi voluminosi che prendono il nome di protocerebro (corrispondente al complesso sopraesofageo), deuterocerebro (corrispondente al complesso sottoesofageo) e tritocerebro (corrispondente ai gangli del terzo segmento). Anche i gangli dei cordoni ventrali possono formare ammassi non segmentali, come negli artropodi a corpo accorciato o globoso per esempio granchi, Opilioni). Si può inoltre distinguere un sistema nervoso viscerale che provvede all'innervazione del tubo digerente. Nei Molluschi non vi è disposizione metamerica, per cui si distinguono principalmente: un paio di gangli sopraesofagei, un paio di gangli pedali, un paio di gangli viscerali sempre collegati da commissure e connettivi. Negli Echinodermi, in rapporto al tipo di simmetria pentaradiale, il sistema nervoso consta tipicamente di un anello periorale dal quale si dipartono 5 nervi radiali.

Anatomia comparata: Cordati

Nei Cordati il sistema nervoso è fondamentalmente tubolare e dorsale, ma nei Tunicati è tale solo nello stadio di larva, mentre nell'adulto si riduce a un ganglio cerebrale che, negli Ascidiacei, è situato fra i due sifoni. Nei Cefalocordati (per esempio nell'anfiosso) il sistema nervoso è tubulare ed è costituito dal midollo spinale che inizia alquanto posteriormente alla corda: la porzione anteriore del tubo neurale si dilata a formare una vescicoletta, ma non dà luogo a un encefalo né è circondata da una protezione scheletrica; dal tubo neurale si dipartono i nervi periferici (2 paia cerebrali e numerosi nervi spinali).

Anatomia comparata: Vertebrati

Nei Vertebrati compare il vero e proprio tessuto nervoso e si assiste a una maggior suddivisione di parti e funzioni per cui si distinguono un sistema nervoso centrale, costituito dall'encefalo e dal midollo spinale, e un sistema nervoso periferico costituito da gangli e nervi. Nei Vertebrati l'asse cerebrospinale inizia anteriormente alla corda; il midollo spinale si estende lungo tutto il tronco e la coda entro la colonna vertebrale ed è percorso assialmente dal canale ependimale, circondato da sostanza grigia (cellule e fibre amieliniche), e più esternamente da sostanza bianca (fibre mieliniche). In sezione trasversale appare all'incirca triangolare nell'anfiosso, appiattito dorso-ventralmente nei Ciclostomi, cilindrico negli Gnatostomi. La sostanza grigia è disposta attorno al canale ependimale come un'area a contorno ovalare nei Ciclostomi, assume un disegno a Y rovesciata in alcuni Condritti, una disposizione simmetrica a forma di lettera H con due corna dorsali e due ventrali in tutti gli altri Vertebrati; la sostanza grigia è circondata dalla sostanza bianca. In corrispondenza degli arti il midollo presenta un'intumescenza cervicale e una lombare tanto più marcata quanto più gli arti sono sviluppati. Negli Uccelli, all'altezza dell'intumescenza lombare, si forma una fossa (senoromboidale-sacrale) occupata da una massa di cellule ricche di glicogeno di ignoto significato funzionale. Verso l'estremo caudale il midollo spinale può assottigliarsi riducendosi a un filamento di cellule ependimali. Nei Mammiferi, negli Anfibi Anuri e in alcuni pesci (per esempio Orthagoriscus) la regressione dell'ultimo tratto comporta la formazione di una cauda equina costituita dal filamento ependimale e dagli ultimi nervi spinali. Sia dall'encefalo sia dal midollo spinale si originano nervi detti appunto cranici e spinali. Èassai interessante notare che i primi dieci nervi cranici (olfattivo, ottico, oculomotore comune, trocleare, trigemino, abducente, facciale, acustico, glossofaringeo e vago) si trovano con caratteri identici in tutti i Vertebrati. I nervi cranici XI e XII (accessorio e ipoglosso) compaiono solo negli Amnioti: il primo si stacca dal vago e il secondo corrisponde, negli Anamni, a più nervi spinoccipitali non ancora compresi nella regione cefalica. Nell'anfiosso, dal midollo spinale emanano due serie di radici, una dorsale e una ventrale: le radici ventrali sono esclusivamente motrici, quelle dorsali sono sensitive ma nella regione branchiale contengono anche fibre motrici viscerali; le radici dorsali e ventrali non si uniscono a formare un tronco comune. Inoltre, il corpo cellulare dei neuroni sensitivi è situato all'interno del midollo dove emana un prolungamento ascendente e uno discendente in sinapsi con neuroni motori e associativi; nello spessore del midollo spinale esistono particolari strutture fotosensibili (ocelli). Nei Ciclostomi, come nell'anfiosso, radici nervose dorsali e ventrali rimangono divise: il corpo cellulare dei neuroni sensitivi è a volte intramidollare, come nell'anfiosso, a volte situato in gangli spinali, esterni al midollo, intercalati lungo le radici dorsali; il midollo spinale è percorso da vie associative brevi che ne connettono vari tratti ma si ammette l'esistenza di vie lunghe ascendenti che arrivano fino all'encefalo; esistono infine vie lunghe discendenti provenienti dall'encefalo. Negli Gnatostomi tutti i neuroni sensitivi sono raccolti nei gangli extramidollari situati sulle radici dorsali dei nervi spinali: ogni nervo spinale deriva dall'unione di una radice dorsale con la rispettiva ventrale dello stesso lato. Nei Condritti le fibre gangliari penetrano nella sostanza bianca dove si dividono in un ramo ascendente e uno discendente ma nessuno dei rami ascendenti arriva all'encefalo: le vie lunghe spinoencefaliche sono fornite dai neuroni associativi, infatti alcune delle fibre ascendenti di questi ultimi arrivano fino al rombencefalo, al mesencefalo e al diencefalo; si tratta di vie piuttosto esili, ma contenenti fibre che provengono da tutti i livelli del midollo. Esiste anche una via spinocerebellare che nasce però in alto, limitatamente al midollo spinale cervicale; le vie lunghe discendenti provengono dal midollo allungato. Nel midollo spinale dei Vertebrati superiori ai Condritti si allungano e si completano le vie associative: le vie spinocerebellari cominciano più in basso e si arricchiscono di fibre; aumentano di importanza le vie associative ascendenti che portano a rombencefalo, mesencefalo e diencefalo. Le fibre ascendenti sensitive provenienti da neuroni gangliari, negli Osteitti e negli Anfibi, rimangono limitate al midollo spinale, ma, negli Amnioti, in alcuni sauropsidi e in vari mammiferi, salgono fino al midollo allungato costituendo una via spinoencefalica ascendente diretta. Inoltre, per quanto riguarda le vie discendenti, alle vie bulbo-spinali se ne aggiungono altre nuove che nascono dal mesencefalo e, nei Mammiferi, addirittura dalla corteccia cerebrale. Quest'ultima via propria dei Mammiferi è la cortico-spinale o piramidale e costituisce la più cospicua via diretta discendente dalla corteccia al midollo spinale. Nei Vertebrati delle altre classi, gli impulsi motori insorti nelle porzioni anteriori dell'encefalo (per esempio nei corpi striati o nei primordi di corteccia cerebrale) giungono anch'essi al midollo spinale, ma non direttamente: fanno cioè tappa al mesencefalo o al rombencefalo e di là scendono al midollo spinale con la via extrapiramidale. La via piramidale è recente come la neocorteccia; la via extrapiramidale è più antica ed è l'unica grande via motrice, dai Vertebrati inferiori ai Mammiferi, nei quali ultimi mantiene ancora una fondamentale importanza. Il sistema nervoso della maggior parte dei Mammiferi è sostanzialmente simile a quello dell'uomo.

Anatomia umana

Come in tutti i Vertebrati, oltre agli organi dei sensi, il sistema nervoso umano comprende i sistemi nervosi centrale e periferico. Il sistema nervoso centrale (s.n.c.) o nevrasse, è la parte contenuta nel canale vertebrale e nella scatola cranica, avvolta dalle meningi e immersa nel liquido cefalorachidiano che è contenuto tra la pia e la dura madre; viene suddiviso in encefalo e in midollo spinale: queste parti, denominate organi nervosi centrali, sono in rapporto di continuità perché fra loro raccordate da sistemi di collegamento; la distinzione è puramente topografica, quindi priva di validità morfologica e funzionale. Nel sistema nervoso centrale si distinguono poi centri deputati alle varie funzioni motorie, sensitive e sensoriali; tali sono i nuclei nervosi della sostanza grigia e le vie nervose costituite da fibre a fasci di fibre. Il sistema nervoso periferico (s.n.p.) comprende tutti gli organi dell'apparato nervoso, che collegano il sistema nervoso centrale con la periferia costituita dagli organi sensitivi o effettori. Inizia con un preciso numero di tronchi nervosi principali (12 paia di nervi encefalici e 31 paia di nervi spinali che emergono dal midollo spinale) i quali, dopo breve percorso, si suddividono e ramificano per raggiungere, con i loro rami terminali, il territorio periferico. Oltre ai nervi encefalici e spinali, fa parte del sistema nervoso periferico anche un altro complesso di organi nervosi, detto catena del simpatico o sistema nervoso simpatico vegetativo, insieme di vie che presiedono alle attività della vita vegetativa mediante una propria innervazione dei visceri (per cui viene anche detto sistema nervoso viscerale). Le sue fibre vengono distinte, secondo gli organi innervati, in motrici (per i muscoli lisci dei vari visceri), secretrici (per le ghiandole), trofiche (se regolano le funzioni di nutrizione di organi e tessuti), di senso (se deputate alla sensibilità viscerale). Altra classificazione è quella che distingue le fibre in vie efferenti (non soggette al controllo volontario, destinate alla muscolatura involontaria della pelle, dei visceri e delle ghiandole) e in vie afferenti (provenienti dagli organi della vita vegetativa, trasportano stimolazioni che, senza divenire coscienti, provocano adeguate risposte automatiche). Anatomicamente è formato da una catena di fibre e gangli, che decorre longitudinalmente e ventralmente lungo il rachide, dalla quale emergono le fibre nervose post-gangliari; è classificato in ortosimpatico (o simpatico propriamente detto) e in parasimpatico. L'ortosimpatico è costituito da un tratto della catena dei gangli, le cui fibre pre-gangliari efferenti derivano da neuroni posti nel corno laterale della sostanza grigia del midollo spinale, toracico e lombare superiore; i neuriti (o cilindrassi) di tali cellule emergono dal midollo con le radici dei nervi spinali corrispondenti e vanno ai gangli. Le fibre post-gangliari raggiungono, con vario decorso, i visceri; le fibre afferenti dell'ortosimpatico, provenienti dai visceri, pervengono al midollo attraverso la radice posteriore dei nervi spinali. I gangli dell'ortosimpatico formano il plesso cardiaco che innerva il cuore, il plesso celiaco o solare che innerva lo stomaco, il fegato e l'intestino e il plesso ipogastrico che innerva la vescica e l'intestino crasso. Il parasimpatico ha i propri centri nervosi nell'encefalo (mesencefalo e rombencefalo) e nel tratto sacrale del midollo spinale; le sue fibre, afferenti ed efferenti, seguono il decorso dei nervi somatici encefalici e i rami del plesso pudendo, interrompendosi anch'essi nei gangli simpatici.

Fisiologia: conduzione dell'impulso

La capacità di adattamento alle modificazioni chimiche e fisiche dell'ambiente, e quindi la risposta attiva a stimoli ambientali di vario tipo, è un elemento di fondamentale importanza per gli organismi, in quanto assicura loro un certo grado di indipendenza dall'ambiente stesso. Ciò viene assicurato dalle diverse strutture organiche, precedentemente descritte, proprie di ciascun organismo; per ciò che riguarda la dinamica della risposta negli organismi superiori il problema si riduce, in sostanza, alle modalità di funzionamento delle fibre nervose (e quindi dei nervi e dei neuroni) che presentano quei caratteri di conducibilità e di eccitabilità che sono alla base della fisiologia del sistema nervoso. Il fatto che le fibre nervose abbiano proprietà conduttrici può essere dimostrato mediante preparati neuro-muscolari, costituiti cioè da un muscolo e dal relativo nervo; se si stimola il nervo con corrente alternata il muscolo si contrae; se però si taglia il nervo tra il punto stimolato e il muscolo, lo stimolo non determina più la contrazione; questo vuol dire che solo il nervo conduce “qualcosa” che va dal punto stimolato al muscolo. Assieme alla conducibilità, un altro carattere importante delle fibre nervose è l'eccitabilità, cioè la capacità di rispondere a uno stimolo generando un impulso nervoso. Sia la conducibilità sia l'eccitabilità dipendono dall'esistenza di un potenziale di membrana, cioè dall'esistenza di una differenza di potenziale tra l'ambiente intracellulare e l'ambiente extracellulare della fibra. Un aspetto fondamentale della fisiologia del sistema nervoso è che i potenziali d'azione, cioè gli impulsi generati da un qualsiasi stimolo, non restano fermi nel punto di insorgenza, ma si diffondono lungo le fibre. Inoltre la conduzione non è decrementale, cioè il potenziale propagato conserva sempre lo stesso valore per quanto sia lunga la fibra. La velocità di conduzione varia, secondo le fibre, da 1 cm/s, nelle piccole fibre amieliniche, a 120 cm/s nelle grosse fibre mieliniche; è più elevata nella fibra mielinica perché questa è avvolta da un materiale lipidico isolante, costituito appunto dalla guaina mielinica; il potenziale d'azione si sviluppa pertanto solo nelle zone della fibra dove questa guaina è assente (nodi di Ranvier). La velocità di conduzione dipende pure dalle caratteristiche geometriche delle fibre, in particolare dal loro diametro; nelle fibre mieliniche, per esempio, la velocità (in cm/s) si deduce moltiplicando per 6 il diametro espresso in micron. Le fibre nervose non sono tutte uguali, ma esistono notevoli differenze di tipo morfologico o funzionale tra loro perché i processi elementari che stanno alla base dell'eccitamento e della conduzione siano gli stessi in ogni categoria di fibra. Le fibre nervose possono essere classificate pertanto in base alla velocità di conduzione, al diametro e alle caratteristiche del potenziale di azione. Infine, se si applica una stimolazione in un punto qualsiasi di un nervo periferico, e si registrano in un altro punto le modificazioni elettriche determinate dallo stimolo, si ottiene un tracciato piuttosto complesso (neurogramma), nel quale i potenziali d'azione presentano onde multiple e sono perciò detti potenziali d'azione composti. Questo fenomeno si deve al fatto che i nervi periferici dei Mammiferi sono formati da fasci di fibre con velocità di conduzione diversa, per cui gli impulsi partono tutti insieme dal punto di stimolazione ma arrivano sfasati nel punto di registrazione.

Fisiologia: eccitabilità dei neuroni

Altrettanto importanti per la fisiologia del sistema nervoso sono i neuroni la cui principale caratteristica è l'eccitabilità, cioè la capacità di generare impulsi nervosi in risposta a stimoli di varia natura. Il significato funzionale dei neuroni è soprattutto quello di ricevere e di mandare impulsi nervosi, così come quello delle fibre nervose è di trasmettere tali impulsi. Gli stimoli fisiologici attivanti il neurone sono impulsi che giungono al soma cellulare tramite le sinapsi con una o più fibre nervose diverse: alcuni tipi di cellule dei centri nervosi possono tuttavia eccitarsi spontaneamente in modo ritmico, anche in assenza di stimoli esterni. Gli impulsi nervosi di tipo elettrico percorrono la fibra nervosa fino alle sinapsi, dove vengono trasmessi ad altri neuroni mediante la liberazione di composti specifici, neurotrasmettitori, che attraversano lo spazio intersinaptico e raggiungono i recettori posti sulla cellula contigua. Gli stimoli provocano anche nel neurone una depolarizzazione della membrana cellulare, proporzionale all'intensità dello stimolo stesso: se l'intensità è sopraliminare, la depolarizzazione raggiunge la soglia che fa scattare il potenziale d'azione; se lo stimolo è sottoliminare, la depolarizzazione, detta in questo caso “stato eccitatorio subliminare”, permane per circa 10 ms e si spegne poi lentamente. Lo stato eccitatorio subliminare è soggetto alla sommazione temporale, analogamente a quanto avviene nella fibra. L'attivazione di un neurone tramite le sinapsi poste sul corpo cellulare o sui dendriti avviene in seguito alla liberazione di un mediatore chimico (per esempio acetilcolina), che permeabilizza la membrana cellulare al Na+ e provoca uno stato di depolarizzazione detto “potenziale post-sinaptico eccitatorio” o PEPS. La soglia di eccitabilità del neurone non ha dovunque lo stesso valore: è più bassa nel cono assonico, da cui ha origine il neurite, più alta nella zona somato-dendritica. Pertanto il potenziale d'azione insorge nel segmento iniziale e successivamente si avvia da un lato lungo la fibra e dall'altro in senso opposto verso il soma cellulare e i dendriti. Il ritorno del potenziale d'azione verso il soma può essere inteso, in una visione finalistica, come tendente a mettere in stato di refrattarietà la zona somato-dendritica mentre il potenziale d'azione si avvia lungo la fibra. Questo meccanismo permette di distanziare gli impulsi nervosi l'uno dall'altro. Tra un neurone e l'altro esistono non solo sinapsi eccitatorie, ma anche sinapsi inibitorie. In queste ultime si ha la liberazione di mediatori chimici inibenti, i quali provocano un aumento della permeabilità al K+ della membrana cellulare, determinando in essa uno stato di iperpolarizzazione detto “potenziale post-sinaptico inibitorio” o PIPS. Anche questo presenta la sommazione spaziale e temporale. I caratteri di permeabilità della membrana delle cellule nervose e le concentrazioni ioniche sono molto simili a quelle descritte a proposito delle fibre, sia in condizioni di riposo sia in condizioni di attività. I neuroni non sono tutti uguali, potendosene distinguere due tipi: neuroni relè, che inviano tanti impulsi quanti ne ricevono, e neuroni integratori, che inviano meno impulsi di quanti ne ricevono. Inoltre i neuroni possono essere classificati in tre grandi categorie: sensitivi, interneuroni, motoneuroni. I neuroni sensitivi sono cellule bipolari o pseudounipolari le quali presentano un prolungamento diretto in periferia, destinato spesso a connettersi con un recettore, e un prolungamento che va ai centri nervosi, destinato a connettersi con interneuroni o con motoneuroni. Gli interneuroni sono in connessione con altri neuroni, da cui ricevono sinapsi e su cui fanno sinapsi con le ramificazioni dei neuriti; hanno carattere eccitatorio o inibitorio, secondo il tipo di mediatore che elaborano e liberano alle terminazioni sinaptiche. I motoneuroni sono localizzati nei nuclei motori del tronco dell'encefalo e del midollo spinale; con i loro neuriti terminano nelle fibre muscolari striate tramite le giunzioni neuromuscolari. Si distinguono motoneuroni “alfa”, diretti ai muscoli scheletrici, e motoneuroni “gamma”, diretti alle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari. Una speciale categoria di neuroni è costituita dalle cellule nervose dei gangli vegetativi, che ricevono impulsi dalle cellule pregangliari e terminano, con o senza sinapsi definita, sugli effettori rappresentati da cellule muscolari lisce o da cellule ghiandolari. I neuroni vengono classificati a volte anche a seconda del neurotrasmettitore che liberano alle sinapsi in seguito alla stimolazione (a esempio neuroni catecolaminergici liberano noradrenalina, neuroni colinergici liberano acetilcolina, ecc.).

Patologia

Per la sua vastità e complessità si usa suddividere la patologia del sistema nervoso secondo la localizzazione: si hanno così malattie delle meningi, dell'encefalo, del midollo spinale, dei nervi periferici. Nel primo gruppo sono comprese le meningiti cerebrali e spinali, determinate da infezioni, intossicazioni, traumi, ecc. Fra le malattie dell'encefalo rivestono grande importanza quelle di origine flogistica: le encefalomieliti disseminate, l'encefalite acuta emorragica; l'encefalite epidemica, cosiddetta letargica; la chorea minor, l'ascesso cerebrale, sempre secondario; le localizzazioni cerebrali della tubercolosi e della sifilide. Non meno importanti sono le malattie degenerative quali il morbo di Parkinson e la sclerosi a placche; quelle legate a fattori circolatori come l'anemia e la congestione cerebrale, l'emorragia cerebrale, l'encefalomalacia da spasmo vascolare o da trombosiAlcune sindromi morbose dell'encefalo sono determinate da fattori fisici (colpo di sole, colpo di calore, folgorazione) e da traumi (commozione, contusione e compressione cerebrale, fratture craniche). I tumori più comuni del cervello sono i gliomi. La patologia del midollo spinale comprende: sindromi traumatiche (commozione, compressione, contusione midollare); infiammatorie (poliomielite anteriore acuta, mieliti, paralisi ascendente acuta di Landry, tubercolosi e sifilide); circolatorie (ematomielia); neoplasie; malattie neuromuscolari ereditarie (distrofia muscolare progressiva, miatonia congenita, ecc.). Fra le malattie dei nervi periferici si menzionano le lesioni traumatiche che possono determinare interruzione, compressione o irritazione delle vie nervose motrici e sensitive; le nevriti di natura infiammatoria; le nevralgie e le radicoliti.

Bibliografia

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Il sistema nervoso

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