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cromatina

sf. [sec. XX; dal greco chroma-atos, colore]. La sostanza specifica del nucleo delle cellule che ha particolare affinità per i colori basici e le cui caratteristiche chimico-fisiche dipendono dallo stato funzionale della cellula. Chimicamente è costituita essenzialmente da desossiribonucleoproteine, il cui grado di compattazione può variare dando così origine a eterocromatina ed eucromatina, che strutturalmente si distinguono per i filamenti più o meno spiralizzati. La conoscenza della struttura e della substruttura della cromatina ha permesso anche una migliore conoscenza dei meccanismi che stanno alla base della capacità replicativa del DNA nonché dei rapporti DNA-istoni e cioè della struttura della particella elementare, il nucleosoma o nibody, che si ammette costituisca la substruttura base della cromatina e quindi dei cromosomi. Per i nucleosomi si ammette una struttura del tipo rappresentato in figura: "Per una microfibrilla di cromatina vedi figura al lemma del 7° volume." ogni nucleosoma ha un diametro di circa 100-125 Å e i vari nucleosomi sono uniti tra loro da filamenti di DNA di circa 25 Å. A costituire il nucleosoma entrerebbero ca. 140 paia di basi complessate, con due molecole per ciascuno degli istoni H2A, H2B, H3 e H4 riuniti a formare un ottetto. Il rapporto in peso tra il DNA e gli istoni è di 1 a 1. L'istone H1 mantiene i contatti tra nucleosomi adiacenti e permette l'organizzazione di queste strutture in quelle successive di impacchettamento del DNA.. Nel cuore dell'ottetto i segmenti apolari degli istoni sono rivolti verso l'interno e sono responsabili dell'interazione istoni-istoni, i gruppi basici sono invece rivolti verso l'esterno e interagiscono con i gruppi fosforici del DNA. Questa struttura base del nucleosoma è diversa nella cromatina dei globuli rossi nucleati degli uccelli unicamente per la sostituzione dell'istone H1 con l'istone H5, che ha una sequenza di amminoacidi diversa, e nella cromatina degli spermatozoi, dove addirittura si discute se una tale organizzazione della cromatina esista o meno. Alcuni dati, infatti, tendono ad avvalorare l'ipotesi che questi presentino una fibra di cromatina a struttura beaded like, cioè tipo le perle infilate di una collana. La funzione degli istoni molto ricchi in lisina, come l'H1, sembra essere associata alla funzione di spiralizzazione e despiralizzazione della fibrilla di cromatina. Ciò permetterebbe di spiegare quale potrebbe essere il meccanismo per cui da una stessa unità di base può originare la cromatina lassa e quella condensata (eu- ed eterocromatina). Nella cellula in interfase il DNA risulta disperso nella sua forma di cromatina, e iI passaggio dalla forma lassa a quella condensata risulta connesso con l'attività di trascrizione, che avviene solo nelle zone eucromatiniche, mentre non si realizza in quelle eterocromatiniche, zone temporaneamente o permanentemente inattive: le due diverse forme di spiralizzazione, quindi, sono alla base della specializzazione cellulare. Le zone trascritte corrispondono ai geni che la cellula deve esprimere per svolgere la sua specifica funzione, mentre le restanti parti rappresentano l'intero patrimonio genetico che la cellula non perde anche quando non ne trascrive e traduce il corrispondente prodotto proteico (vedi clonazione e cellula tumorale). Il passaggio dall'una all'altra forma di cromatina può dipendere da segnali chimici (per esempio di tipo ormonale) provenienti da molecole esterne. Cellule di tessuti diversi hanno percentuali diverse di eu- ed eterocromtina, e le proporzioni cellulari di queste due forme in un nucleo rispecchiano le sue attività sintetiche. L'eterocromatina assume un ruolo importante nell'equilibrio genico che interviene nella determinazione cromosomica del sesso. Il problema di fondo nel chiarire la struttura della cromatina resta quello di capire come da una molecola di DNA di 20-30 Å di spessore sia possibile ottenere un'organizzazione della stessa nei nuclei attorno ai 1200 Å. Una delle tesi più accreditate è quella che nelle cellule di eucarioti l'unità fondamentale sia una microfibrilla di circa 100 Å di spessore. Questo tipo di microfibrilla è attaccato dagli enzimi proteolitici responsabili della formazione dei singoli filamenti di 20-30 Å di spessore, a loro volta degradabili con delle desossiribonucleasi. Resta comunque aperto il problema di come nel cromosoma siano associate le varie unità fibrillari di 100 Å.