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Fisiologia

sf. [sec. XX; dal greco sýnapsis, connessione]. In fisiologia, punto di contatto tra due elementi eccitabili, cioè le giunzioni tra neuroni e recettori, tra un neurone e l'altro, o tra questo e l'effettore. Per molto tempo si è discusso se le cellule nervose fossero tra loro in rapporto di semplice contiguità o di continuità. La microscopia elettronica ha risolto tale questione dimostrando che tra le cellule nervose, e tra queste e gli effettori, non vi è mai continuità. Infatti nei punti in cui cellule e fibre nervose prendono contatto tra loro, le strutture anatomiche appaiono avvicinate alla distanza di 200 Å circa, distanza ottimale perché esse possano influenzarsi reciprocamente pur restando indipendenti in senso strettamente anatomico. Un elemento caratteristico della morfologia della sinapsi è quindi costituito dalla sottile fessura (spazio sinaptico) che separa l'elemento pre-sinaptico da quello post-sinaptico. Le giunzioni sinaptiche interposte tra due neuroni (più precisamente tra l'assone di un neurone e il dendrite del neurone successivo) sono definite giunzioni interneuroniche. La sinapsi è detta citoneurale quando è interposta tra un neurone e una cellula di natura non nervosa (per esempio tra una cellula sensoriale e la terminazione di una fibra sensitiva, oppure tra una fibra nervosa motrice e una fibra muscolare striata). L'affrontamento delle membrane degli elementi pre- e post-sinaptico avviene su una superficie piuttosto estesa, valutabile nell'ordine di 1 micron quadrato. Se si considera che gli elementi pre- e post-sinaptico sono separati non solo dallo spazio sinaptico ma anche dalle rispettive membrane cellulari, si comprende come la trasmissione degli impulsi nelle sinapsi non possa avvenire con la stessa facilità e rapidità con cui avviene lungo la fibra nervosa. Quando un impulso giunge alla terminazione di una fibra nervosa, questa viene depolarizzata e produce correnti elettrotoniche che fluiscono attraverso lo spazio sinaptico per giungere, sia pure molto attenuate, all'elemento post-sinaptico. Questo viene attivato se la membrana post-sinaptica si depolarizza fino al livello critico per l'insorgenza di un potenziale d'azione. La possibilità che la trasmissione avvenga con un semplice meccanismo elettrico dipende dalla geometria della sinapsi, in particolare dalla distanza tra l'elemento pre-sinaptico e quello post-sinaptico, e dalla estensione della superficie di contatto tra le due membrane. La trasmissione elettrica è infatti possibile quando lo spazio sinaptico è molto ridotto o addirittura se le due membrane sono fuse tra di loro, cioè quando vi sono le condizioni necessarie perché le correnti elettrotoniche raggiungano la membrana dell'elemento post-sinaptico dotate ancora di intensità sufficiente per produrre la depolarizzazione. La trasmissione elettrica è comune nelle sinapsi degli Invertebrati, mentre è rara negli animali superiori, nei quali la trasmissione si svolge con un meccanismo prevalentemente chimico (neurosecrezione), cioè mediante liberazione da parte dell'elemento pre-sinaptico di una sostanza (mediatore chimico) capace di attivare la membrana dell'elemento post-sinaptico. La trasmissione di tipo chimico ha diversi vantaggi rispetto a quella elettrica, consentendo l'amplificazione dei segnali pre-sinaptici, la loro sommazione e una modulazione adeguata dell'attività nervosa. Una importante caratteristica funzionale delle sinapsi è la polarizzazione: la sinapsi può essere attraversata dall'impulso nervoso in una sola direzione, e precisamente dall'elemento pre-sinaptico all'elemento post-sinaptico. La trasmissione dell'impulso fa seguito alla liberazione del mediatore chimico contenuto nelle vescicole, che determina la depolarizzazione (nelle sinapsi eccitatorie) o la iperpolarizzazione (nelle sinapsi inibitorie) dell'elemento post-sinaptico. Le modalità con cui l'arrivo dell'impulso provoca la liberazione del mediatore chimico dalle vescicole non sono state ancora definite. La trasmissione sinaptica, in qualsiasi modo avvenga, è molto più lenta della conduzione degli impulsi lungo le fibre nervose.

Fisiologia: il ritardo sinaptico e la convergenza

Si definisce “ritardo sinaptico” l'intervallo di tempo tra l'istante in cui il potenziale d'azione raggiunge l'elemento pre-sinaptico e l'istante in cui detto potenziale compare nell'elemento post-sinaptico. Il ritardo sinaptico ha durata variabile da 0,1 a 1 m/s; in esso si distinguono due componenti, la prima rappresentata dal tempo che il mediatore impiega ad attraversare l'interstizio tra i due elementi sinaptici, la seconda dal tempo che il potenziale impiega a raggiungere la soglia critica (latenza sinaptica). Se la sinapsi viene attraversata per lungo tempo da impulsi ad alta frequenza, essa va incontro al fenomeno dell'affaticamento, la cui origine va ricercata nell'esaurimento delle riserve vescicolari di mediatore chimico. In tali condizioni la trasmissione degli impulsi diventa meno efficace. Per semplicità descrittiva si è finora parlato di sinapsi tra due elementi eccitabili, ma va rilevato che le connessioni tra gli elementi nervosi sono ben più complesse. A tale proposito si parla di convergenza, quando diversi neuroni convergono su un unico neurone, e di divergenza, quando un neurone manda i suoi prolungamenti a fare sinapsi su diversi neuroni. Si calcola che ognuno dei neuroni del sistema nervoso centrale è in connessione sinaptica con circa 100 elementi nervosi e diverge, a sua volta, su un centinaio di neuroni; in tal modo il numero di vie che un impulso può seguire attraverso la rete neuronica è straordinariamente elevato. A livello centrale la convergenza costituisce il substrato anatomico per lo svolgimento dei processi di integrazione.

Bibliografia

J. C. Eccles, The Physiology of Synapses, Berlino, 1964; B. Katz, Nervi, muscoli e sinapsi, Bologna, 1971; G. D. Pappas, D. P. Purpura, Structure and Function of Synapses, Amsterdam, 1972; A. Guyton, Neurofisiologia umana, Roma, 1988.

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