riproduzióne (biologia)
Indice
Generalità
Funzione fondamentale di tutti gli esseri viventi (animali, piante, Batteri, ecc.) che comporta la produzione, da parte di un singolo organismo o di una coppia, di altri organismi simili ai genitori. Negli animali la riproduzione può essere asessuata o agamica oppure sessuale o gamica. Ambedue i tipi di riproduzione si trovano sia in organismi unicellulari che pluricellulari, ma mentre la riproduzione sessuata manca apparentemente solo in alcune amebe, la asessuata manca in numerosi gruppi degli animali più evoluti. La riproduzione asessuata non è legata a particolari cellule riproduttive e si riscontra in animali generalmente dotati di ampie capacità di rigenerazione. Nella riproduzione asessuata un individuo si divide per dare origine a due o più individui, identici al genitore.Il caso più semplice è la scissione o scissiparità, osservabile chiaramente nei Protisti (animali e piante unicellulari) come per esempio l'ameba: il corpo cellulare si divide in due parti e si formano in tal modo due amebe figlie che si accrescono fino a raggiungere le dimensioni della cellula madre. Questa semplice divisione avviene anche nei Metazoi, in senso longitudinale (Poriferi, Celenterati) o trasversale (Turbellari, Chetopodi, alcune attinie); ogni porzione dell'animale, in seguito, rigenera la parte mancante. La divisione cellulare coinvolta nel processo di scissione è la mitosi. Dalla scissione si passa gradualmente alla gemmazione, in cui solo parte dell'organismo origina nuovi individui. Rizopodi, Sarcodini, Infusori, Poriferi, Celenterati, Platelminti, Briozoi, ecc., producono gemme che si organizzano poi in nuovi individui; queste possono essere formate da cellule interstiziali poste tra ectoderma ed endoderma (Idrozoi), da porzioni di ectoderma e mesoderma (Briozoi), da neoblasti (Anellidi). Analoga alla gemmazione è la sporulazione negli Sporozoi, la produzione di gemmule nei Poriferi e di statoblasti nei Briozoi, la strobilazione negli Scifozoi. In quest'ultima forma riproduttiva agamica rientrano fenomeni complessi quali, per esempio, la formazione da parte della cisti della Taenia multiceps o dell'Echinococcus granulosus di più scolici, ognuno dei quali svilupperà le proglottidi; oppure il fenomeno della poliembrionia presente nello sviluppo di alcune uova (armadillo, alcune vespe parassite), nelle quali lo sviluppo di un solo uovo fecondato porta alla formazione di più embrionini organismi pluricellulari (lucertole, salamandre, stelle di mare) sono in grado di sviluppare nuovi arti o organi in sostituzione di quelli originali danneggiati. I vermi piatti sono in grado dividersi in diverse parti ognuna delle quali può sviluppare un animale completo: tale tipo di riproduzione viene chiamata frammentazione. La riproduzione sessuale è caratterizzata dallo sviluppo di un nuovo individuo a partire dallo zigote formatosi in seguito all'unione dei due gameti, maschile e femminile. Anche negli organismi che presentano modalità riproduttive agamiche, si inseriscono fenomeni di sessualità, per esempio l'agamogonia dei Foraminiferi e dei Flagellati, la copulazione (Flagellati, Rizopodi, Sporozoi), l'automissi (Eliozoidi), l'autogamia (Missosporidi). È interessante lo scambio di materiale genico che avviene durante la coniugazione dei Ciliofori. Anche nei Batteri nuove combinazioni geniche possono essere formate mediante un processo di coniugazione: per esempio, quando due tipi sessuali differenti vengono separati da ceppi di Escherichia coli, e poi vengono mescolati, si appaiano, e il “maschio” trasferisce il suo materiale cromosomico alla “femmina”. Tuttavia la riproduzione sessuale tipica, oogama, avviene mediante coniugazione di due cellule, i gameti, provenienti da due individui pluricellulari diversi, ed è la norma negli animali superiori. I due sessi sono in genere separati e si nota anzi spesso un dimorfismo sessuale, regolato da ormoni, più o meno accentuato. Nei Gasteropodi, negli Scolecidi e in alcuni Metazoi sono presenti gonadi maschili e femminili, separate o compenetrate (ovotestis) nel medesimo individuo, detto ermafrodita. In tali specie, soprattutto se parassite o poco mobili, si può riscontrare il fenomeno dell'autofecondazione. Una particolare forma di riproduzione sessuale è la partenogenesi, cioè lo sviluppo di gameti femminili non fecondati. Questa può essere alternata con la riproduzione anfigonica a costituire cicli riproduttivi eterogonici; nei Cladoceri e nei Rotiferi, per esempio, compaiono i maschi solo all'inizio della cattiva stagione poiché le uova fecondate sono più resistenti, ma la riproduzione normale è partenogenetica. Da uova partenogenetiche si sviluppano i maschi delle api, da uova fecondate le femmine. La riproduzione sessuale di individui allo stadio di larva è detta neotenia. In diversi gruppi animali relativamente primitivi (per esempio, Protozoi, Celenterati) le due forme di riproduzione, asessuata e sessuata, possono alternarsi in generazioni successive (metagenesi). Rispetto alla riproduzione asessuata, la riproduzione sessuata comporta una maggiore diffusione delle mutazioni favorevoli nella popolazione e, grazie al processo della ricombinazione, una maggiore variabilità genetica sulla quale può agire la selezione naturale.
Fisiologia animale
Negli animali superiori la riproduzione si realizza attraverso l'unione delle due cellule germinali (gameti) provenienti da due individui di sesso opposto; la differenziazione tra l'organismo maschile e quello femminile è legata, almeno nei Vertebrati, al diverso corredo genetico genetico. Le gonadi, pertanto, sono maschili (testicoli) o femminili (ovari). Le vie di espulsione dei gameti (gonodotti) prendono il nome di ovidotti nelle femmine e di dotti deferenti nei maschi. Gli animali a fecondazione interna sono di solito provvisti di organi copulatori: peni o cirri per i maschi, vagine per le femmine. L'apparato riproduttore maschile consta inoltre di ghiandole (per esempio, prostata) il cui secreto facilita l'emissione e la motilità degli spermi, e di vescicole seminali in cui gli spermi si accumulano prima dell'eiaculazione. L'apparato riproduttore femminile può anch'esso essere provvisto di ghiandole e di vescicole per la raccolta e la conservazione degli spermi (spermateche). Nelle femmine vivipare si trova in genere un organo, utero, nel quale avviene lo sviluppo dell'embrione. In alcune specie (per esempio, Imenotteri, Ortotteri) le femmine sono provviste di organi per la deposizione delle uova (ovopositori).Nella specie umana l'apparato della riproduzione è costituito, nell'uomo, dai due testicoli, da un sistema di tubi e tubuli per l'emissione dello sperma (vie spermatiche) e dal pene; nella donna, dalle due ovaie, dall'utero e dagli annessi uterini, e dalla vagina. Nella specie umana sono presenti due cromosomi portatori dei caratteri del sesso, denominati rispettivamente X e Y. Il soggetto che possiede la coppia di cromosomi XX è geneticamente femmina, quello che possiede XY è invece maschio. All'atto della nascita le gonadi, che sono la sede del processo della gametogenesi, entrano in uno stato di quiescenza nel quale rimangono fino alla pubertà. In tale epoca la produzione di gonadotropine da parte dell'ipofisi attiva una complessa sequenza di fenomeni neuro-endocrini che comportano lo sviluppo funzionale delle gonadi. Nelle femmine dei Primati (uomo e scimmia) in questa fase compaiono le mestruazioni, mentre nelle altre specie di Mammiferi compare il fenomeno dell'estro. Per contro nel maschio vengono stimolate la spermatogenesi e la produzione di ormoni sessuali da parte del testicolo e compaiono i caratteri sessuali secondari propri del sesso maschile. Si stabiliscono in tal modo, sia nel maschio sia nella femmina, le condizioni indispensabili per la capacità riproduttiva. Nella specie umana l'attività riproduttiva è limitata nel tempo: nella donna i cicli mestruali si interrompono verso il 50º anno di vita con la menopausa, mentre nell'uomo la funzione sessuale si riduce progressivamente con il procedere dell'età. Un fattore essenziale ai fini del processo riproduttivo è l'insorgenza del desiderio sessuale che spinge gli individui dei due sessi all'accoppiamento. Nei Mammiferi a ciclo estrale la disposizione della femmina ad accogliere il maschio è legata alla fase del ciclo, mentre gli stimoli che inducono il maschio a ricercare l'atto sessuale sono in genere di natura sensoriale (olfattoria, visiva, ecc.). Nella specie umana l'insorgenza del desiderio sessuale è legata essenzialmente a fattori di natura psichica. Nel maschio l'atto sessuale inizia con l'erezione e culmina con l'emissione dello sperma. L'erezione è indispensabile perché il seme possa essere introdotto nel canale genitale femminile. L'emissione dello sperma (eiaculazione), come pure l'erezione, avviene attraverso l'attivazione di centri nervosi spinali: essa è dovuta a impulsi che decorrono nei nervi simpatici originanti dal plesso ipogastrico, i quali si portano alle vie spermatiche, alla prostata e alle vescichette seminali. Nelle femmine delle specie a ciclo estrale la tendenza all'accoppiamento è presente solo nel periodo dell'estro e si accompagna a caratteristiche modificazioni funzionali degli organi genitali. Nella donna, la sequenza degli eventi dell'atto sessuale è sostanzialmente simile a quella che si determina nell'uomo; la stimolazione degli organi genitali esterni evoca per via riflessa, tramite i nervi parasimpatici sacrali, l'inturgidimento del tessuto cavernoso disposto all'ingresso della vagina. Tale condizione facilita il compimento dell'atto sessuale, al pari della secrezione mucosa delle ghiandole annesse ai genitali esterni. Si ammette che la sensazione corrispondente a quella dell'orgasmo maschile faciliti nella donna la fecondazione dell'ovulo, attraverso l'aumento della motilità dell'utero e delle tube che essa produce. Il rapporto sessuale può essere seguito dalla fecondazione, cioè dall'unione dello spermatozoo con l'ovulo, se vengono a realizzarsi alcune condizioni. In particolare, è necessario che il rapporto sessuale avvenga in un periodo preciso del ciclo femminile, prossimo al momento dell'ovulazione. Nella specie umana questa avviene tra il 13º e il 15º giorno dall'inizio del ciclo (dall'inizio dell'ultima mestruazione). Nelle vie genitali femminili l'ovulo sopravvive in condizioni di fecondabilità per 24-48 ore. Poiché anche la capacità fecondante degli spermatozoi è limitata nel tempo (2-3 giorni), si comprende come la fecondazione sia teoricamente possibile solo se il rapporto sessuale avviene nel periodo compreso fra i 3 giorni precedenti e i 3 giorni seguenti l'ovulazione. Va rilevato che la capacità fecondante degli spermatozoi dipende anche dal loro numero nel liquido seminale. Nell'uomo si trovano normalmente ca. 120 milioni di spermatozoi per ml di liquido seminale; per ragioni oscure il potere fecondante viene perduto allorché il numero degli spermatozoi scende al di sotto di 30 milioni per ml. L'incontro tra l'ovulo e gli spermatozoi avviene di norma all'ingresso delle tube o nel primo tratto di esse. Nella testa dello spermatozoo è presente una piccola formazione (acrosoma) che in vicinanza dell'ovulo mette in libertà l'enzima ialuronidasi capace di fluidificare l'involucro mucoso avvolgente l'ovulo stesso. Ciò consente la penetrazione ovulare dello spermatozoo e quindi il processo del concepimento. Per un meccanismo non conosciuto l'ovulo nel quale sia penetrata la testa di uno spermatozoo diviene impenetrabile da parte degli altri spermatozoi. All'interno dell'ovulo fecondato sia il pronucleo femminile sia quello maschile si risolvono nei cromosomi che essi contengono; insieme quindi ricostituiscono altrettante coppie cromosomiche, cioè la normale dotazione del nuovo organismo. Inizia a questo punto la prima divisione cellulare, che prosegue fino ai successivi stadi di sviluppo dell'embrione. Nella maggior parte dei mammiferi a ciclo estrale possono essere simultaneamente fecondati diversi ovuli, che danno origine ad altrettanti embrioni.
Fisiologia vegetale
Anche nei vegetali si distinguono una riproduzione sessuale, che richiede la presenza di particolari cellule riproduttrici, i gameti, i quali si fondono a due a due, in coppie formate da individui con opposta polarità sessuale, e una riproduzione asessuale, nella quale il processo riproduttivo avviene in assenza di fenomeni gamici. La riproduzione asessuale, a sua volta, comprende due modalità di svolgimento, e precisamente la riproduzione agamica propriamente detta e la moltiplicazione vegetativa. Quest'ultima si compie in assenza di cellule specializzate, per divisione cellulare (scissione), per gemmazione o per frammentazione, mentre la riproduzione agamica richiede la presenza di propaguli specializzati e neoformati, quali spore e conidi. La scissione è propria di organismi unicellulari, che a maturità si dividono in due metà equivalenti, ciascuna delle quali costituisce un nuovo individuo: è questa la più comune forma di riproduzione dei Batteri e di varie specie di alghe. Un tipo di riproduzione assai simile alla precedente è la gemmazione, nella quale però la cellula madre emette una specie di protuberanza (gemma), che a un certo punto si stacca e diventa autonoma: questa è una forma di riproduzione frequente nei Funghi, e in particolare nei lieviti. La frammentazione è il tipo di moltiplicazione più diffuso, presente sia in varie piante inferiori pluricellulari, sia nelle Embriofite. Nelle forme pluricellulari inferiori essa consiste nello spezzettamento del tallo in un certo numero di frammenti, ciascuno dei quali è in grado di formare un nuovo organismo (si ricorda che con il nome di tallo si indica, oltre al corpo delle Tallofite propriamente dette, il gametofito dei Muschi, delle Epatichele Felci). Nelle Embriofite, che non hanno riproduzione agamica, la frammentazione richiede la presenza di parti più organizzate del corpo vegetativo, quali bulbi, bulbilli, stoloni, tuberi, rizomi. Anche adatte porzioni del fusto possono servire alla moltiplicazione vegetativa, e su questo fatto si basano le varie pratiche agricole eseguite mediante margotta, talea, propaggine, innesto, ecc. § Nella riproduzione sessuale delle piante il processo gamico si svolge in due tempi successivi: nel primo si ha la fusione dei citoplasmi (plasmogamia), nel secondo la fusione dei nuclei gamici (cariogamia). Il risultato definitivo è costituito dallo zigote, che segna l'origine di uno o più nuovi organismi. Di solito alla plasmogamia segue immediatamente la cariogamia, ma in vari funghi fra plasmogamia e cariogamia intercorre un periodo di tempo anche considerevole, durante il quale i due nuclei, gamici, ravvicinati in una cellula binucleata (dicarion), si dividono simultaneamente a ogni divisione cellulare. In ciascuna specie i gameti possono essere uguali, ossia differire solo per il comportamento sessuale, oppure distinti anche morfologicamente; talvolta, anziché fra gameti, il processo gamico si svolge fra le cellule madri dei gameti (gametangi) e prende il nome di gametangiogamia. In certi casi si ha lo sviluppo di un gamete senza fusione di questo con un altro gamete (partenogenesi). La riproduzione sessuale più che un semplice metodo di reduplicazione o moltiplicazione consiste in un processo di rinnovamento cromosomico, grazie agli scambi genici che avvengono all'atto della formazione dei gameti e della meiosi, per cui gli individui prodotti dalla fecondazione non sono mai completamente identici ai rispettivi genitori. In particolare, la riproduzione nella quale intervengono le cellule gamiche di due distinti individui (fecondazione incrociata) riserva alla specie, grazie appunto al capitale genetico in gioco, le massime possibilità per quanto riguarda sia l'adattamento sia la successiva evoluzione.