alga
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Descrizione generale
(ant. o lett. àliga), sf. (pl. -ghe), [sec. XIV; dal latino alga]. Nome comune, privo di reale valore sistematico, con cui si identificano organismi vegetali viventi in acque dolci e marine con un'organizzazione del corpo di tipo talloso. Le alghe, che comprendono forme sia monocellulari e coloniali microscopiche sia pluricellulari tallose macroscopiche, si differenziano dagli altri gruppi vegetali per alcune fondamentali caratteristiche: dai Cianobatteri, in quanto le alghe sono organismi eucariotici, dai funghi, in quanto posseggono plastidi, dalle Briofite (Muschi), poiché presentano sporocisti, e dalle altre piante superiori (Pteridofite e Spermatofite), poiché non differenziano veri tessuti.
Morfologia
Le alghe presentano diversi tipi di organizzazione del corpo: 1) flagellata o monadoide, che comprende le forme unicellulari solitarie e riunite in colonie; 2) rizipodiale, in cui le cellule sono prive di parete e possono emettere pseudopodi; 3) capsale o tetrasporale, in cui le cellule sono racchiuse in una gelatina comune assumendo forme diverse (stadi a palmella o gleocisti); 4) coccale, propria di cellule dotate di parete rigida e prive di flagelli; 5) sifonale, in cui la cellula è plurinucleata; 6) tricale, in cui il tallo è composto da più cellule complete in contatto tra di loro, con una crescita definita apicale o intercalare a seconda che la divisione avvenga all'apice del tricoma oppure sulla sua lunghezza; 7) sifonocladale, in cui i talli sono pluricellulari e plurinucleati; 8) pseudoparenchimatica, presente in organismi a talli laminari.
Citologia
L'organizzazione delle cellule eucariote delle alghe è simile a quella degli altri vegetali, essendo principalmente costituita da un nucleo, da un citoplasma contenente organelli e plastidi e da una parete esterna. Il nucleo è tipicamente costituito da una doppia membrana che racchiude nucleoli e il materiale genetico (DNA) organizzato in cromosomi. Nelle Euglenoficofite e nelle Dinoficee, il materiale genetico appare perennemente condensato con i cromosomi che appaiono visibili al microscopio anche durante il periodo intercinetico. I plastidi delle alghe sono variabili in numero e posizione potendo essere sia unici, parietali e a forma di coppa, sia numerosi e discoidali. Più in generale, essi sono chiamati cromatofori poiché la cellula assume la colorazione propria del tipo di pigmento predominante. Nei plastidi delle alghe sono riconoscibili tre classi di pigmenti: clorofille, carotenoidi, ficobiline. La clorofilla a, presente in tutte le alghe, è solitamente accompagnata da una seconda clorofilla (b, c, d, e) la cui presenza rappresenta un criterio sistematico molto importante. Gli altri pigmenti giocano un ruolo importante per la protezione e per il miglior funzionamento delle clorofille in quanto, assorbendo in zone dello spettro luminoso differenti, consentono lo sfruttamento di un più ampio spettro di lunghezze d'onda per il processo fotosintetico. Nei cromatofori delle alghe è spesso presente un pirenoide, che appare come un corpuscolo chiaro e la cui funzione è probabilmente legata al meccanismo di deposizione dell'amido. La parete cellulare è tipicamente costituita da fibre cellulosiche e da sostanza amorfa. Le prime donano solidità alla parete, le seconde elasticità. Nelle alghe tallose macroscopiche che vivono in ambienti acquatici prevale l'apposizione di sostanze amorfe in quanto l'organismo non necessita di particolari strutture rigide. Alcuni gruppi non la possiedono affatto (per esempio, alcune forme flagellate e rizopodiali), mentre altre (per esempio, Euglenoficofite) presentano soltanto un caratteristico ispessimento cellulosico alla periferia del periplasto che gli consente dei movimenti definiti metabolici. Altre specie presentano una parete fortemente irrigidita da deposizioni cellulosiche o silicee, si originano così le teche delle Dinoficee e i frustuli delle Bacillarioficee.
Riproduzione
La riproduzione nelle alghe può avvenire per via vegetativa o sessuale. La riproduzione vegetativa avviene soprattutto per frammentazione o per formazione di spore. In quest'ultimo caso esse vengono prodotte da una cellula specializzata (sporocisti) e possono essere dotate (zoospore) o prive (aplanospore) di flagelli. La produzione di spore è spesso massiccia ed ecologicamente importante: alcune spore possono arrivare a colonizzare nuove zone, altre forniranno energia ai loro predatori planctonici. Nel caso delle specie unicellulari, l'intero individuo si può trasformare in una spora (autospora). Altri tipi di spore sono quelle durature che servono alla specie per entrare in un periodo di quiescenza dovuto all'instaurarsi di condizioni ambientali sfavorevoli. Anche la riproduzione sessuale può portare alla formazione di spore, che però sono diverse rispetto alle precedenti in quanto successive a ricombinazione genetica e che assumono nomi diversi nei diversi gruppi algali (zigospore, auxospore, oospore, statospore). I gameti sono prodotti da gametocisti e solitamente flagellati, almeno nelle classi meno evolute. In alcune divisioni non è nota riproduzione sessuale (Euglenoficofite, Criptoficofite, Crisoficofite), mentre in altre la gametogamia può essere isogama (per esempio Chlamydomonas, in cui i due gameti sono uguali), anisogama (in cui i due gameti sono diseguali), eterogama (per esempio Ulva) od oogama (tipica di molte divisioni algali). Esistono inoltre forme particolari di gamia quale per esempio di coniugazione, presente nelle Zignematali (Alghe Verdi). Le alghe presentano una grande varietà di cicli ontogenetici che variano da quello aplonte (ovvero con fasi tutte aploidi), a quello diplonte (fasi tutte diploidi), a quello aplodiplonte.
Ecologia
Le alghe sono diffuse soprattutto in ambienti acquatici (mare e acque dolci) dove costituiscono in tutto il mondo il componente principale del fitoplancton con le loro specie microscopiche e del benthos con le specie tallose macroscopiche. Inoltre possono vivere e svilupparsi nei suoli (specie terricole), nella sabbia (specie psammofile), su altre piante (specie epifitiche, corticicole), su animali (epizoiche), su rocce (specie epilitiche) e su substrati artificiali (specie perifitiche). Sono note anche specie simbiontiche con altre alghe e con animali (metazoi e protozoi). Importante è, per esempio, il ruolo delle Zooclorelle nella simbiosi con i coralli che è quello di ossigenare e nutrire i polipi e partecipare così alla formazione delle barriere coralline. Le alghe presentano valenza ecologica molto ampia, potendo colonizzare ambienti apparentemente impossibili alla vita come per esempio ghiacciai e acque termali. Inoltre le alghe, in virtù della plasticità con cui possono assorbire le radiazioni luminose, sono gli organismi marini autotrofi che possono colonizzare le maggiori profondità, rappresentando il primo gradino nella catena trofica del benthos. Analogamente le alghe planctoniche sono i principali produttori di ossigeno e di biomassa nelle acque dolci e marine e quindi anello insostituibile della catena trofica. In determinate condizioni, l'eccessiva proliferazione di alcune specie fitoplanctoniche può determinare l'insorgenza dei fenomeni detti di fioritura che tendono ad abbassare il livello di ossigeno nelle acque, causando spesso danni ingenti agli altri esseri viventi. In associazione con ciò, molte specie, soprattutto marine, possono sintetizzare sostanze tossiche che, per ingestione, risultano nocive per animali filtratori, pesci e, proseguendo nella catena trofica, per l'uomo. Tali tossine agiscono principalmente sul sistema nervoso centrale o a livello epatico, con conseguenze anche gravi. Alcune specie algali sono invece raccolte e coltivate per l'alimentazione umana, come per esempio Porphyra in Giappone, altre vengono utilizzate per la nutrizione del bestiame e per la concimazione dei campi. Prodotti quali alginati e agar-agar sono di interesse economico notevole e per questo molte specie di alghe brune e rosse sono intensamente coltivate e raccolte.
Filogenesi e sistematica
Sulla suddivisione sistematica delle alghe non c'è completo accordo tra gli studiosi. In generale si tendono a far risalire tutte le divisioni algali a un antenato comune appartenente ai Cianobatteri, secondo due linee tra loro distinte. La prima comprende dapprima le forme tallose macroscopiche tipiche delle Alghe Rosse (Rodoficofite) e delle Alghe Brune (Feoficofite) e, successivamente, la divisione delle Alghe Dorate (Crisoficofite), composta in prevalenza da specie microscopiche e unicellulari. L'altra comprende dapprima le microscopiche Criptoficofite, Pirroficofite ed Euglenoficofite e, da ultime, le Alghe Verdi (Cloroficofite) con specie micro e macroscopiche, che per organizzazione cellulare e corredo in pigmenti sono le più simili alle cellule delle piante superiori.
Bibliografia
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