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encèfalo

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Descrizione generale

Sm. [sec. XVIII; dal greco enképhalos]. Parte del tubo neurale contenuta nel cranio che, in unione con la parte caudale (midollo spinale), costituisce l'asse cerebro-spinale del sistema nervoso centrale dei Vertebrati. L'encefalo si sviluppa rapidamente durante lo stato embrionale. Nell'embrione umano, intorno alla terza settimana, le cellule dell'ectoderma appena al di sopra della notocorda, formano una piastra neurale ispessita. I margini esterni della piastra si sollevano in due pieghe neurali longitudinali che si fondono gradualmente nella loro parte più alta, formando un tubo neurale cavo. Nella parte anteriore di questo tubo neurale originano i ventricoli dell'encefalo, mentre nella parte posteriore si forma il canale neurale. La regione dell'encefalo è la prima a comparire, seguita, più tardi, dal midollo spinale. Con il progressivo aumento di volume la parte anteriore dell'encefalo si flette verso il basso formando la cosiddetta curvatura cefalica. Questa delimita una struttura sacciforme mediana e terminale, il prosencefalo (o archencefalo). In seguito posteriormente, nel deuterencefalo, si forma una seconda curvatura a convessità dorsale. Il deuterencefalo si suddivide per segmentazione in due vescicole: il mesencefalo e il rombencefalo. Posteriormente il rombencefalo si sviluppa gradualmente nel midollo spinale. Tale stadio a tre vescicole (prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo) potrebbe essere correlato alla comparsa, ai primi stadi della filogenesi, dei tre principali organi di senso: la mucosa olfattiva, l'occhio e l'orecchio.Lo stadio finale a cinque vescicole è caratterizzato dalla suddivisione in due vescicole ciascuno del prosencefalo e del rombencefalo, per cui, in senso caudale-craniale, si hanno: mielencefalo, metencefalo, mesencefalo, diencefalo, telencefalo; il canale primitivo del tubo neurale rimane a formare delle cavità dette ventricoli. Lo sviluppo della cavità e delle pareti delle cinque parti in cui è suddiviso l'encefalo varia nelle diverse classi dei Vertebrati in relazione alla maggiore o minore evoluzione di determinati centri che sono in rapporto con i vari stimoli della vita di relazione.

Mielencefalo

La cavità del mielencefalo o midollo allungato forma il 4° ventricolo (fossa romboidale); la sua volta, sottile, forma la tela corioidea del 4° ventricolo, le pareti laterali e ventrale formano il midollo allungato e contengono i nuclei dei nervi cranici - dal 5° al 10° per gli Anamni, fino al 12° per gli Amnioti - e i centri che presiedono ad attività della vita vegetativa; vi passano le vie nervose ascendenti e discendenti che uniscono l'encefalo al midollo spinale.

Metencefalo

Forma dorsalmente il cervelletto e il suo lume costituisce la parte anteriore del 4° ventricolo, il quale in alcuni animali manda un diverticolo all'interno del cervelletto. Nei Mammiferi la porzione ventrale forma il ponte di Varolio. Il cervelletto è un centro nervoso di grande importanza nella coordinazione e regolazione delle attività motrici e nel mantenimento della posizione del corpo (postura). Il cervelletto presenta uno sviluppo maggiore nei Vertebrati che hanno maggiore necessità di coordinazione degli stimoli provenienti dalla muscolatura in rapporto alle loro attività statiche e motorie. Il cervelletto è poco sviluppato nei Ciclostomi che vivono attaccati all'ospite parassitato e negli Anfibi che si muovono a salti; mediocremente sviluppato nei Rettili che camminano strisciando; molto sviluppato nei Pesci nei quali è collegato anche con la linea laterale, negli Uccelli e nei Mammiferi. Nei Ciclostomi e negli Anfibi il cervelletto si presenta come una semplice lamina nervosa; negli altri Vertebrati si distinguono un corpo mediano (verme dei Mammiferi) e due formazioni laterali (auricole nei Pesci, flocculi nei Rettili e Uccelli). Nei Mammiferi, alla parte mediana si aggiungono anche due emisferi; alla base della faccia posteriore si trovano ancora i flocculi che unitamente al verme costituiscono il paleocerebello, omologo al cervelletto delle classi precedenti. Mentre nei Vertebrati inferiori la superficie del cervelletto è liscia, negli Uccelli e particolarmente nei Mammiferi essa appare solcata da pieghe trasversali, più numerose nelle forme superiori.

Mesencefalo

Comprende una cavità che mette in comunicazione il 4° e il 3° ventricolo. Nei Mammiferi il lume di questa cavità è molto stretto e prende il nome di acquedotto cerebrale (o di Silvio); negli altri Vertebrati rimane ampio (ventricolo mesencefalico). Nel mesencefalo, la sostanza grigia si ispessisce notevolmente nella regione dorsale e forma il tetto mesencefalico distinto dal resto chiamato corpo. Nei Vertebrati inferiori il tetto costituisce un importante centro terminale ottico. Nei Mammiferi il tetto è diviso in quattro parti da una solcatura longitudinale e una trasversale (corpi quadrigemini): la coppia anteriore contiene centri ricettivi per gli stimoli visivi, quella posteriore per gli stimoli auditivi; l'importanza di questi centri decresce salendo la scala zoologica verso forme con sistema nervoso più progredito in quanto vengono acquistando importanza centri talamici superiori. Anche il corpo del mesencefalo (peduncoli cerebrali) si complica nelle forme più evolute e nei Mammiferi si distingue una parte superiore, tegmento, da una parte inferiore, piede.

Diencefalo

Comprende il 3° ventricolo, ricoperto dalla rispettiva tela corioidea. Vi si distinguono una parte dorsale, epitalamo, una laterale, talamo, e una ventrale, ipotalamo. Nell'epitalamo si trovano due formazioni laterali simmetriche dette gangli abenulari presenti in tutti i Vertebrati ma relativamente più sviluppate nelle forme inferiori, aventi principalmente valore di centri olfattivi; e due estroflessioni ependimali, l'epifisi od organo pineale e l'organo parietale. Nei Petromizonti entrambe queste vescicole formano occhi rudimentali capaci di distinguere la luce dal buio. Nei Rettili, specialmente Rincocefali, l'organo parietale forma un occhio rudimentale, mentre negli Uccelli e Mammiferi si abbozza appena. In tutti i Vertebrati, a eccezione dei Mammiferi, posteriormente all'epifisi si forma il cosiddetto organo sottocommessurale, costituito da cellule secernenti una sostanza vischiosa, di funzione tuttora incerta, che fluisce attraverso i ventricoli in direzione caudale fino all'altezza del midollo spinale, dove fluidifica. Nei Mammiferi questo organo si trasforma in un gruppo di rosette ependimali a funzione endocrina. Le parti laterali del diencefalo, i talami, costituiscono un importante centro di integrazione di tutti gli impulsi che arrivano al cervello dalla periferia e di quelli che lasciano l'encefalo. In generale la parte dorsale del talamo contiene dei nuclei sensitivi, quella ventrale dei nuclei motori che salendo nella scala dei Vertebrati aumentano per numero, sviluppo e specializzazione. La parte inferiore del diencefalo, l'ipotalamo, comprende quattro regioni riconoscibili in tutti i Vertebrati: preottica, chiasmatica, infundibolare e del recesso posteriore. Nella regione chiasmatica si incrociano i nervi ottici (la decussazione delle fibre ottiche è completa in tutti i Vertebrati a eccezione dei Mammiferi). La regione infundibolare comprende l'infundibolo alla cui estremità si differenzia la neuroipofisi con annessi due lobi laterali, sviluppati questi ultimi nei Pesci, più ridotti negli Anfibi e Ciclostomi, assenti negli altri Vertebrati. Nei Pesci, in rapporto con il fondo dell'infundibolo, si sviluppa il sacco vascoloso, munito di neuroepitelio con funzione di ricettore della pressione idrostatica e di regolatore della quantità di liquido nei ventricoli. Nei Mammiferi la regione infundibolare è rappresentata dal tuber cinereum terminante con l'infundibolo in senso stretto. La regione del recesso posteriore viene detta anche mamillare perché nei Mammiferi e anche nei Condritti vi si sviluppano due protuberanze dette corpi mamillari. In tutte le classi di Vertebrati l'ipotalamo è un centro superiore di integrazione delle attività viscerali dell'organismo. Esso, inoltre, esercita un notevole controllo sull'attività dell'ipofisi. L'ipotalamo presiede al ricambio idrico, alla regolazione termica degli omeotermi e in genere alla regolazione del sistema nervoso centrale.

Telencefalo

Comprende la parte anteriore del 3° ventricolo, comunicante con i ventricoli laterali degli emisferi cerebrali attraverso due forami, detti di Monro. La parte telencefalica del 3° ventricolo è relativamente più estesa nei Vertebrati più primitivi (per esempio Ciclostomi e Pesci) in cui lo sviluppo degli emisferi è assai modesto e i ventricoli laterali sono rappresentati da due semplici diverticoli. Il telencefalo può considerarsi derivante da una primitiva vescicola impari mediana dalla quale inizialmente estroflettono in avanti due lobi olfattori. Dalle parti basali della vescicola primitiva si formano quindi strutture comprendenti il setto e i corpi striati. Le parti dorso-mediali e dorso-laterali formano il pallio o mantello da cui si sviluppano i due emisferi con i rispettivi ventricoli laterali. La volta rimane sottile continuando la tela corioidea del 4° ventricolo. Questa nei Pesci e nei Rettili, subito anteriormente alla parte diencefalica, forma un diverticolo, detto parafisi, che negli Anfibi e in alcuni Chelonii si trasforma in una ghiandola il cui secreto, ricco di polisaccaridi, si versa nel ventricolo telencefalico. La parafisi manca negli Uccelli e nei Mammiferi. Dalle strutture palliali si sviluppano gli emisferi in cui si va differenziando la corteccia, la quale è caratterizzata da una particolare disposizione delle fibre e delle cellule che la compongono in strati varianti, nei vari Vertebrati, per ampiezza e per dimensione delle cellule. Nei Vertebrati inferiori il telencefalo ha uno sviluppo piuttosto modesto e la sua attività è principalmente quella di un distretto olfattivo. Nei Ciclostomi, Condritti e Anfibi, la prima zona nella quale si riconosce una citoarchitettonica che prelude a una corteccia corrisponde al pallio dorso-mediale e prende il nome di primordio di ippocampo perché dalla stessa regione palliale nei Rettili si sviluppa l'ippocampo e nei Mammiferi la formazione ammonica. Nei Condritti una corteccia rudimentale è ravvisabile anche nello strato superficiale delle strutture ventrali. Gli Osteitti non hanno emisferi costituiti da masse palliali come gli altri Vertebrati, bensì da masse basali fuse dorsalmente e lateralmente al corpo striato ma tuttavia, secondo le moderne teorie, ritenute ugualmente derivanti dal pallio; non si ritrova il primordio di ippocampo ma in alcune masse basali si riconoscono vari nuclei preminentemente olfattivi. Negli Anfibi il primordio di ippocampo è fiancheggiato dal pallio laterale che qui prende il nome di pallio piriforme. Nei Rettili il pallio è maggiormente sviluppato e presenta una citoarchitettonica più progredita. La parte dorso-mediale, qui detta archipallio, si differenzia in un ippocampo e una fascia dentata che insieme formano un'archicorteccia: il pallio laterale (paleopallio) comincia a stratificarsi in una paleocorteccia. Nei Loricati tra pallio e archicorteccia si evidenzia l'abbozzo di una regione che nei Mammiferi si sviluppa notevolmente formando il neopallio e la neocorteccia. I corpi striati sono molto sviluppati e anche in questi si distinguono tre regioni che in senso ventro-dorsale sono: paleostriato, neo-striato e archistriato; le ultime due si ritengono derivate per introflessione del pallio laterale. Negli Uccelli gli emisferi sono voluminosi soprattutto per l'enorme sviluppo delle parti basali striate. Il pallio è ridotto e pur osservandosi una stratificazione ordinata, nella parte dorso-mediale non si rinvengono l'ippocampo e la fascia dentata. Le masse striate si distinguono in tre parti: dal basso verso l'alto, paleostriato, neostriato e iperstriato che deriverebbero da materiale palliale (lo stesso si verifica nei Rettili). Il paleostriato regolerebbe le attività automatiche istintive mentre neostriato e iperstriato funzionerebbero in modo simile alla corteccia dei Mammiferi pur non avendone la struttura e sarebbero sedi della memoria, dell'apprendimento e degli impulsi volontari. Poco sviluppati sono i bulbi olfattori in relazione al fatto che, a differenza delle classi precedenti, nella vita di relazione degli Uccelli la percezione olfattiva ha un'importanza secondaria. Nei Mammiferi gli emisferi diventano sempre più voluminosi in seguito al grande sviluppo della corteccia. Nel pallio si distinguono un archipallio dorso-mediale corrispondente a quello dei Rettili e al primordio di ippocampo degli Anamni, che si differenzia in una formazione ammonica con fascia dentata e ippocampo; un paleopallio, derivante dal pallio dorso-laterale corrispondente al paleopallio dei Rettili e al pallio piriforme degli Anfibi, e inserito tra l'archipallio e il paleopallio; un neopallio che si sviluppa enormemente e finisce per costituire la maggior parte del mantello (neocorteccia) cui sono legate le funzioni della memoria e dell'intelligenza. Nei Mammiferi inferiori (Marsupiali, Insettivori), la superficie neopalliale è liscia, nei Roditori compaiono le prime solcature che estendono la superficie della corteccia; queste divengono più numerose negli altri Placentati assumendo una notevole complessità nelle scimmie e nell'uomo. L'archipallio e il paleopallio sono ancora in connessione con l'organo dell'olfatto e il loro sviluppo è conseguentemente maggiore nei Mammiferi macrosmatici rispetto ai microsmatici. Le formazioni settali sono più sviluppate nei Mammiferi primitivi, le formazioni striate sono sempre notevoli e rappresentate dai nuclei caudato e lenticolare. Nelle diverse classi di Vertebrati l'evoluzione degli emisferi e della corteccia cerebrale porta alla progressiva modificazione delle commissure e cioè delle zone di decussazione delle fibre che da un lato passano al lato opposto. La commissura più antica è quella anteriore costituita dall'incrocio delle vie paleopalliali e soprattutto degli striati; con lo sviluppo dell'archipallio, dorsalmente a tale commissura, si forma la commissura dell'ippocampo mentre, con lo sviluppo del neopallio, superiormente si sviluppa il corpo calloso (commissura neopalliale). Il corpo calloso compare nei Mammiferi più evoluti mentre è ancora assente in quelli più primitivi (Monotremi e Marsupiali). Nei Mammiferi che presentano un corpo calloso piccolo (per esempio armadillo) la commissura anteriore e quella dell'ippocampo sono ancora importanti. Con l'enorme sviluppo del neopallio nelle specie più evolute il corpo calloso diventa la più grande e importante commissura dell'encefalo.

Bibliografia

G. Chiarugi, Istituzioni di anatomia dell'uomo, Milano, 1963; W. S. Hoar, General and Comparative Physiology, New York, 1966; U. D'Ancona, Biologia generale, Padova, 1969; R. e R. Balbi, Lungo viaggio al centro del cervello, Milano, 1985.