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Vertebrati

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Zoologia

sm. pl. [sec. XIX; da vertebra]. Sottotipo (Vertebrata) di Metazoi del tipo dei Cordati. I Vertebrati sono animali a simmetria bilaterale, caratterizzati dalla presenza di una struttura scheletrica assile, di natura ossea o cartilaginea; vengono detti anche Cranioti in quanto lo scheletro cefalico forma una complessa struttura (il cranio) a protezione della regione cefalica del sistema nervoso. Il corpo dei Vertebrati può essere schematicamente suddiviso in: capo, dove si trova l'encefalo con i principali organi di senso, tronco, che comprende gli apparati digerente, respiratorio, escretore, riproduttore, circolatorio, e un complesso appendicolare. Quest'ultimo, che comprende arti e coda, si presenta profondamente diverso nei Pesci e nei Tetrapodi: nei primi l'arto è costituito da raggi articolati su alcuni pezzi basali e prende il nome di ittiopterigio; nei Tetrapodi l'arto, detto chiridio, è formato invece da un tratto prossimale, uno mediano e uno terminale articolati fra loro. In alcuni casi gli arti possono regredire o atrofizzarsi, come in alcuni Anfibi, lucertole e Serpenti, o assumere aspetto particolare in relazione a determinate forme di movimento, come le ali degli Uccelli e dei Chirotteri o le pinne dei Cetacei e dei Pinnipedi. Lo scheletro del tronco è costituito fondamentalmente dalla colonna vertebrale, che si compone di pezzi metamerici, le vertebre (da cui il nome di Vertebrati), in numero variabile, generalmente alcune decine; nei Ciclostomi e in alcuni pesci primitivi manca un corpo vertebrale e le vertebre sono formate da archi ossei appoggiati alla corda dorsale. Alle vertebre toraciche sono collegate le coste che possono unirsi anteriormente allo sterno. Sul sistema scheletrico sono inseriti i muscoli ricoperti dalla pelle, formata da uno strato profondo (derma) di tessuto connettivale e di origine mesodermica, e da uno strato superficiale (epidermide), che può essere nudo (Ciclostomi, Anfibi) oppure protetto da formazioni di diversa origine, quali scaglie di origine dermica (pesci), squame cornee (Rettili, alcuni Mammiferi), penne (Uccelli) e peli (Mammiferi). Tra gli apparati interni, quello digerente può presentare strutture particolari in relazione alle abitudini alimentari (per esempio, tra i Ruminanti o gli Uccelli); al tubo digerente sono annesse numerose ghiandole, tra cui le più rilevanti sono il fegato e il pancreas. L'apparato escretore è assai ridotto nei Vertebrati inferiori, nei Pesci e negli Anfibi, mentre diventa più complesso, formando i reni, in tutte le altre classi. Nella maggior parte dei Vertebrati l'apparato escretore sbocca, attraverso gli ureteri, nel tratto terminale dell'intestino formando la cloaca; nei Mammiferi apparato digerente e apparato escretore hanno invece sbocchi distinti, senza la formazione della cloaca. L'apparato respiratorio può essere polmonare, nei Vertebrati terrestri, oppure branchiale nelle forme acquatiche (Ciclostomi, Pesci e Anfibi allo stato larvale); una certa importanza può rivestire anche la respirazione cutanea, specialmente negli Anfibi, mentre in alcuni pesci primitivi la vescica natatoria compie scambi respiratori di tale importanza da assumere la funzione di un vero e proprio polmone. La circolazione sanguigna ha luogo in un sistema composto da un organo pulsante (cuore) suddiviso in cavità (atri e ventricoli) e da vasi sanguigni (vene, arterie); può essere semplice (come nei pesci) o doppia (tutti gli altri), con cuore diviso incompletamente (Anfibi e Rettili) o completamente (Mammiferi e Uccelli). Il sistema nervoso è formato dal midollo spinale e dall'encefalo (sistema centrale) da cui si dipartono i nervi che costituiscono il sistema nervoso periferico e rappresentano la via di comunicazione tra gli organi di senso e il sistema nervoso centrale (sistema nervoso somatico). Esiste anche un sistema nervoso viscerale o simpatico, che è preposto alla regolazione dell'attività involontaria degli organi interni. Di regola nei Vertebrati i sessi sono separati, ma tra i pesci esistono molti casi di ermafroditismo; rara è la partenogenesi; le gonadi (testicoli e ovaie) comunicano con l'esterno tramite gonodotti che derivano, nel caso dei testicoli, dagli ureteri del mesonefro (dotto di Wolff) mentre, nel caso delle ovaie, si forma un ovidotto separato dagli ureteri (dotto di Muller). La fecondazione può essere esterna o interna; in quest'ultimo caso è facilitata, tranne che negli Urodeli, da organi copulatori. Nei Ciclostomi, pesci, Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi Monotremi la riproduzione è di norma ovipara (ma è talvolta ovovivipara o anche vivipara in alcuni pesci, Anfibi e Rettili); in tutti gli altri Mammiferi invece è vivipara e la prole viene allattata. Frequenti e complesse sono le cure parentali.

Preistoria

I primi resti conosciuti di Vertebrati risalgono all'Ordoviciano, ma cominciano a comparire con una certa frequenza soltanto nel tardo Siluriano. Si tratta già di forme complesse, dotate di parti dure, fossilizzabili. Purtroppo, la documentazione fossile non testimonia del passaggio dalle forme cordate ai primi Vertebrati poiché, presumibilmente, questo passaggio avvenne tramite organismi non dotati di parti dure. Molto probabilmente l'origine dei Vertebrati risiede in forme primitive di Tunicati, Cordati sessili (che vivevano, cioè, ancorati sul fondo) provvisti di lofofori, tentacoli ciliati che convogliavano la corrente di acqua e particelle nutritive verso la bocca. Da questo organismo tunicato primitivo si sarebbero sviluppati da una parte gli Echinodermi, con forme primitive sessili (che avrebbero modificato i lofofori in branchioli), dall'altra forme branchiali filtranti, prive di lofofori, sessili (i moderni Tunicati). I Tunicati sono organismi sessili che si sviluppano, però, tramite larve libere. Probabilmente, proprio da modificazioni neoteniche avvenute in queste larve libere, si sarebbe originata una forma più complessa, con corda dorsale estesa dal capo alla coda, che avrebbe dato origine da una parte ai Cefalocordati (anfiosso) e dall'altra alle prime forme di Vertebrati prive di mascella. Queste ultime forme agnate, probabilmente dotate di scheletro cartilagineo e corpo nudo, si sarebbero evolute nelle forme di Ostracodermi ritrovate nell'Ordoviciano e nel Siluriano, con scheletro cartilagineo (e quindi non suscettibile di fossilizzazione) ma placche dermiche ossee a rivestimento dell'area cefalo-toracica. Questi primi Vertebrati erano pisciformi e vivevano in ambiente di acqua dolce. A partire dal Devoniano compaiono i primi Vertebrati provvisti di mandibola (Gnatostomi): si tratta di veri e propri pesci primitivi (Placodermi), viventi sia nelle acque dolci sia nel mare; nel tardo Devoniano compaiono altre forme di pesci più evoluti (Condritti e Osteitti). Probabilmente, proprio da alcune forme di Osteitti (Crossopterigi) si originano i primi Anfibi (Stegocefali) che segnano il passaggio dei Vertebrati alla vita terrestre. Nel Carbonifero superiore compaiono forme di Anfibi (Seymouria) che possono essere considerate come l'anello di congiunzione con i Rettili tipicamente terrestri. Questi ultimi iniziano nel Permiano un grande sviluppo differenziandosi in forme adatte a ogni ambiente, che si moltiplicano per tutto il Mesozoico. Al Triassico risalgono i primi fossili che possono essere interpretabili come Mammiferi; nel Giurassico compaiono anche gli Uccelli primitivi. Entrambe le classi raggiunsero il massimo di diffusione nel Cenozoico; attualmente i Vertebrati sono presenti in tutto il mondo e comprendono forme adattate alla vita acquatica o terrestre, atte al volo o alla vita in ambiente sotterraneo. La classificazione dei Vertebrati attuali è ancora soggetta a revisione, soprattutto per quanto concerne le forme meno evolute. Qui vengono raggruppati nelle superclassi degli Agnati (comprendente Cefalaspidi, Eterostraci e Anaspidi) e degli Gnatostomi (Acantodi e Placodermi, estinti, Condroitti, Osteitti, Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi). Un altro raggruppamento, sulla base della presenza o meno di un particolare annesso embrionale (amnios), è quello che suddivide i Vertebrati in Anamni (Ciclostomi, pesci e Anfibi) e Amnioti (Rettili, Uccelli e Mammiferi). Infine i Ciclostomi, i Pesci e gli Anfibi vengono anche detti Ittiopsidi, Sauropsidi si designano Rettili e Uccelli, mentre Tetrapodi sono chiamati Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi.

Bibliografia

Y. Z. Young, The Life of Vertebrates, Oxford, 1952; Autori Vari, Vertébrés, Parigi, 1954; G. Colasi, Zoologia e biologia generale, vol. II, Torino, 1956; J. G. Baer, Comparative Anatomy of Vertebrates, Londra, 1964; G. Montalenti, L'evoluzione, Torino, 1965; P. Brien, A. Dalco, Généralités sur les Cordés, Parigi, 1966; U. D'Ancona, Trattato di zoologia, Torino, 1967; A. Azzaroli, Lezioni di paleontologia dei vertebrati, Bologna, 1990.