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Molluschi

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Zoologia

"Per la classificazione vedi tabella al lemma del 13° volume." sm. pl. [sec. XIX; da mollusco]. Phylum (Mollusca) di Metazoi Protostomi comprendente ca. 120.000 specie viventi (è, dopo gli Artropodi il phylum di invertebrati più grande) dalla morfologia molto diversificata "La tabella con la classificazione dei Molluschi è a pag. 92 del 15° volume." . Privi di metameria, hanno simmetria bilaterale, talvolta non più evidente (Gasteropodi) e presentano alcune parti omologhe che permettono di identificare in essi un piano di organizzazione comune. Il corpo è tipicamente corto e diviso in un capo, che può mancare (Bivalvi), e un tronco, questo a sua volta diviso in un sacco dorsale dei visceri, che racchiude la massa viscerale, e un piede, organo di locomozione tipicamente muscoloso e primitivamente conformato a suola ventrale, che ha subito numerose trasformazioni. Inoltre una duplicatura epidermica si estende dal dorso ai lati del corpo a formare il mantello, detto anche pallio, e racchiude medialmente la cavità del mantello, anch'essa talvolta assente. Tipicamente il mantello secerne una conchiglia calcarea composta di uno o più elementi e di forme svariate a seconda delle diverse classi. La conchiglia può mancare primitivamente (Solenogastri) o, nelle classi in cui è tipicamente presente, subire riduzioni, fino alla completa scomparsa. Il tubo digerente si apre anteriormente con una bocca fornita di una caratteristica lingua dentellata adatta a raschiare le incrostazioni (radula, assente nei Bivalvi) e possiede una ghiandola digestiva (epatopancreas). L'apparato circolatorio è aperto (eccetto nei Cefalopodi) in una serie di lacune celomatiche e costituisce, pertanto, un emocele. Il vero celoma è piccolo e ridotto alla cavità pericardica. Uno o due atri cardiaci ricevono il sangue proveniente da uno o più paia di branchie di tipo ctenidiale; queste sono tipicamente situate nella cavità del mantello, nella quale sono irrorate da una corrente d'acqua di percorso variabile. Talvolta esistono branchie secondarie. L'escrezione è compiuta da nefridi (da 1 a 6 paia) che comunicano con la cavità pericardica. Il sistema nervoso consta di un cervello anteriore, un anello circumesofageo e coppie di gangli pedali e viscerali, uniti tramite connettivi. Gli organi di senso comprendono tentacoli, occhi semplici o complessi, organi di senso olfattivo o gustativo (osfradi) e statocisti. I sessi possono essere separati o portati dallo stesso individuo (Gasteropodi); la fecondazione può essere esterna o interna. Lo sviluppo dell'uovo porta a una larva trocofora, che testimonia la parentela dei Molluschi con gli Anellidi; questa larva è in genere seguita da uno stadio detto veliger. Talvolta lo sviluppo è diretto (Cefalopodi, Polmonati). I Molluschi vivono in acque marine, dolci e salmastre; alcune specie sono adattate all'ambiente subaereo (Polmonati). Quasi tutti sono strettamente legati al substrato, sul quale strisciano lentamente, o nel quale scavano, o al quale si possono provvisoriamente o in permanenza fissare; alcuni tuttavia conducono vita planctonica e i Cefalopodi sono in grado di nuotare velocemente. Il phylum dei Molluschi, secondo le classificazioni più recenti, è stato suddiviso in due sottotipi (Scutopodi e Adenopodi). Gli Scutopodi comprendono la sola classe dei Caudofoveati, mentre il subphylum degli Adenopodi è più articolato. Esso si suddivide infatti nelle due superclassi degli Eterotecti, con le classi dei Poliplacofori, dei Solenogastri e degli estinti Mattevi, e dei Conchiferi, che a loro volta comprendono le classi dei Monoplacofori, dei Gasteropodi, dei Cefalopodi, dei Bivalvi, degli Scafopodi e degli estinti Rostroconchi. Alle classi citate si possono aggiungere quelle degli Ioliti e degli Stenotecoidi, conosciute entrambe solo su base fossile (Cambriano-Permiano). È però ancora oggi molto discussa la reale appartenenza di queste due classi al phylum dei Molluschi e la loro collocazione nella filogenesi del gruppo.

Paleontologia

Si pensa che i Molluschi si siano evoluti da un antenato simile a un Anellide vissuto nel Precambriano, dal momento che tutte le classi di Molluschi sono già ben differenziate nel Cambriano. Nell'arco di 600 milioni di anni ca. che separa il Cambriano dall'era attuale, i Molluschi hanno sempre rappresentato un gruppo dominante, soprattutto in ambiente marino. Durante il Paleozoico i Cefalopodi Tetrabranchiati delle sottoclassi dei Nautiloidei e degli Ammonoidei rappresentano il gruppo di Molluschi più diversificato. Queste forme rappresentano degli ottimi fossili guida in tutto il mondo. Il predominio dei Nautiloidei dall'Ordoviciano al Devoniano viene gradualmente scalfito alla fine del Paleozoico dagli Ammonoidei che conoscono la massima diffusione e diversificazione nel Mesozoico. Oggi, di questi due gruppi paleontologicamente importantissimi, sopravvive solo il genere Nautilus (Nautiloidei). Alla fine del Paleozoico (Permo-Carbonifero) fanno la loro comparsa i Cefalopodi Dibranchiati (Celoidei) che, pur conoscendo un momento di grande radiazione adattativa durante il Mesozoico con il gruppo esclusivamente fossile delle Belemnitidi, rimane sempre in subordine arrivando, tuttavia, ai giorni nostri con numerose forme marine (seppie, polpi, calamari). Nonostante la presenza nel Mesozoico di importanti gruppi di Cefalopodi è proprio in questa era che si definiscono le basi della fauna moderna, che vede fra i Molluschi, il predominio dei Bivalvi e dei Gasteropodi. Entrambe queste classi forniscono nel Mesozoico importanti gruppi oggi estinti: le Rudiste (Bivalvi) e le Nerinee (Gasteropodi). L'inizio del Cenozoico segna il dominio definitivo di entrambe le classi nell'ambito del phylum dei Molluschi. Sia i Bivalvi sia i Gasteropodi, inoltre, colonizzarono precocemente l'ambiente continentale: i Bivalvi dal Devoniano, i Gasteropodi dal Carbonifero superiore. Sempre in questo periodo, inoltre, i Gasteropodi conquistarono, unici tra i Molluschi, anche l'ambiente emerso. Oltre che per la biostratigrafia, i Molluschi sono utili allo stato fossile anche perché forniscono informazioni sulle condizioni climatiche dei periodi in cui vissero e permettono di ricostruire, con esattezza, l'antico andamento dei mari e delle terre emerse.

J. E. Morton, Mollusca, Londra, 1958; U. D'Ancona, Zoologia, Torino, 1960; P. P. Grassé, R. Poisson, O. Tuzet, Zoologie, vol. I, Invertébrés, Parigi, 1961; K. M. Wilbur, C. M. Yonge e altri, Physiology of Mollusca, New York-Londra, 1964-66; C. P. Raven, Morphogenesis. The Analysis of Molluscan Development, Londra, 1966; G. Scortecci, Animali inferiori, Milano, 1966; C. Pesarini, Molluschi, Firenze, 1991.