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Pésci (zoologia)

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Definizione

sm. pl. [da pesce]. Nelle vecchie classificazioni, classe e in seguito superclasse (Pisces) di Vertebrati acquatici "Per la suddivisione vedi schema al lemma del 15° volume." "Vedi schema vol. 17, pag. 119" suddivisa nelle classi dei Condritti o Pesci cartilaginei e degli Osteitti o Pesci ossei, profondamente diverse sia anatomicamente sia fisiologicamente. Oggi il nome non ha valore sistematico, ma indica genericamente, all'interno della superclasse degli Gnatostomi, tutti i rappresentanti delle classi dei Condritti e degli Osteitti.

Anatomia

I Pesci hanno forma variabilissima (da nastriforme ad aghiforme, a depressa, ecc.), ma generalmente il loro corpo è fusiforme, alto nella parte anteriore, basso e compresso posteriormente, dove termina con il peduncolo caudale. Privi di collo, hanno il capo, normalmente subconico, unito direttamente al tronco. Ai lati del capo, in posizione posteriore, si trovano le branchie, in numero variabile da 1 a 7 paia e con struttura diversa negli Osteitti e nei Condritti. Sul tronco e sulla coda sono inserite le pinne, distinte in impari (dorsale, anale, caudale) e pari (pettorali, ventrali), queste ultime omologhe agli arti dei Tetrapodi. La pelle, ricca di cellule mucipare e di altre cellule ghiandolari, è sempre viscida e può essere nuda o, più spesso, ricoperta da scaglie di aspetto molto variabile (placoidi, cosmoidi, cicloidi, ecc.), ma sempre di origine mesodermica. Nel derma sono presenti cromatofori con pigmento giallo, nero o rosso, o con cristalli di guanina iridescenti. La colorazione, oltre che dai pigmenti, dipende frequentemente anche da fenomeni di riflessione e interferenza. In molte specie marine il tegumento è sede di organi luminosi (fotofori), la cui luce può essere emessa sia spontaneamente sia in seguito a stimolazioni. Lo scheletro interno degli Osteitti "Per lo scheletro di un pesce osseo vedi figura 1 al lemma del 15° volume." "Vedi figura 1 vol. 17, pag. 119" è sempre, almeno parzialmente, ossificato e in esso si distinguono pezzi scheletrici derivati da cartilagine (ossa di sostituzione) e ossa cutanee che si formano direttamente dal connettivo; nei Condritti, invece, lo scheletro è cartilagineo, anche se in alcuni casi si presenta più o meno calcificato. La colonna vertebrale è costituita da un numero di vertebre variabile secondo le specie e termina con l'urostilo, un piccolo osso originato dalla fusione delle ultime vertebre e rivolto verso il dorso; nei Pesci manca lo sterno, ma sono quasi sempre presenti le costole, che hanno l'apice inferiore libero. Lo scheletro del capo comprende la scatola cranica (neurocranio) e il cranio viscerale (splancnocranio): il neurocranio, che posteriormente si connette alla colonna vertebrale, è costituito, nei Condritti, da una capsula cartilaginea indivisa, mentre negli Osteitti è formato da un numero variabile, ma sempre elevato, di ossa; lo splancnocranio ha struttura metamerica ed è costituito da una serie di arcate viscerali unite alla base del neurocranio (arcata mandibolare, arcata ioidea, arcate branchiali, ecc.). Le pinne pari sono sostenute da cinti di modesta struttura scheletrica: cinto pettorale e pelvico per i Condritti, mentre negli Osteitti le pinne ventrali non hanno un vero e proprio cinto e poggiano su un pezzo scheletrico che non si unisce alla colonna vertebrale. La muscolatura è formata da quattro grossi fasci di muscoli (due dorsali e due ventrali), disposti sui lati del corpo, che si incurvano a formare coni sovrapposti separati da setti connettivali; le pinne sono dotate di muscoli erettori e depressori. Sia nei Condritti sia negli Osteitti, alcune fibre muscolari possono modificarsi e dare origine agli organi elettrici. L'encefalo, "Per l'encefalo di Condritti e Osteitti vedi figure 4 A e 4 B al lemma del 15° volume." "Vedi figura 2 vol. 17, pag. 119" come in tutti i Vertebrati, è costituito da cinque parti, ma il sistema nervoso centrale è diversamente sviluppato nelle due classi: nei Condritti i lobi e i bulbi olfattivi sono molto sviluppati, così come molto grosso è il cervelletto, che giunge a coprire gran parte dei lobi ottici; negli Osteitti, al contrario, hanno notevole sviluppo i lobi ottici e i gangli basali. Nell'epidermide sono presenti numerosi organi di senso, costituiti da terminazioni nervose libere e bottoni sensitivi. Organo sensoriale che i Pesci condividono con gli Anfibi acquatici è il sistema della linea laterale, costituito da una o più file di neuromasti che percorrono i lati del corpo per tutta la lunghezza e che sul capo sono in genere molto convolute. I neuromasti sono esposti o alloggiati in canali cutanei e percepiscono le perturbazioni del mezzo acquatico, dando informazioni al pesce sulla velocità della corrente, sulla posizione di ostacoli presso i quali esso nuota, ecc. L'organo uditivo e di equilibrio è localizzato nell'orecchio interno (mancano quello medio e quello esterno), costituito dal labirinto membranoso con otricolo, sacculo, canali semicircolari e lagena. Molto sviluppato nei Pesci è l'organo olfattivo, che ha sede nelle fossette olfattorie, mentre quello gustativo è rappresentato da bottoni gustativi che tappezzano bocca, faringe, esofago e barbigli. Gli occhi, che hanno cristallino sferico e indeformabile, presentano aspetto, struttura e dimensioni molto vari: generalmente sono laterali, ma possono presentarsi anche in posizione dorsale e negli adulti di alcuni gruppi (per esempio, Pleuronettiformi) giacere entrambi sullo stesso lato, mentre in alcune specie di Osteitti cavernicoli e abissali possono essere più o meno atrofizzati o mancare completamente. La bocca è generalmente terminale, ma può trovarsi anche in posizione ventrale; i denti, privi di vere radici, sono numerosi e acuminati nelle specie che si nutrono di prede molli e mobili, mentre si trasformano in larghi molari o in piastre molto dure nelle specie che si nutrono di crostacei o di conchiglie; in altri casi possono essere distribuiti anche sul palato e sulla lingua, o mancare del tutto. La lingua è piccola, priva di motilità e di vere ghiandole salivari; la faringe è in comunicazione con l'esofago, che a sua volta sbocca nello stomaco, ampio e tubolare, provvisto di appendici piloriche che secernono fermenti digestivi. "Per l'apparato digerente di un pesce vedi figura 2 al lemma del 15° volume." "Vedi figura 4 A e B vol. 17, pag. 119" L'intestino medio dei Condritti e di alcuni Osteitti (per esempio, Acipenseriformi) è caratterizzato da una ripiegatura interna, chiamata valvola spirale, che accresce la superficie assorbente. All'intestino medio segue quello terminale, con lo sbocco anale posto ventralmente e di solito nella metà posteriore del corpo, mai in posizione terminale. Il fegato, provvisto di cistifellea, è generalmente grosso e ricco di grasso; il pancreas, in molti gruppi, è associato al fegato sotto forma di lobuli pancreatici, mentre in altri costituisce una ghiandola a sé stante. Derivata dall'apparato digerente ed esclusiva di molti Osteitti è la vescica natatoria, organo membranoso con funzione idrostatica situato dorsalmente al tubo digerente; in dipendenza dal fatto che essa mantenga aperta o meno la comunicazione con la faringe, gli Osteitti vengono detti rispettivamente Fisostomi e Fisoclisti. L'apparato respiratorio è costituito da una camera branchiale che negli Osteitti è protetta dall'opercolo; alcune specie viventi in acque povere di ossigeno posseggono, annessi alle branchie, sacchi aerei nei quali può venire immagazzinata l'aria abboccata alla superficie, mentre nei Dipnoi esistono sacchi polmonari paragonabili ai polmoni dei Tetrapodi. Nell'apparato circolatorio "Per l'apparato circolatorio vedi figura 3 al lemma del 15° volume." "Vedi figura 3 vol. 17, pag. 119" dei Pesci , il cuore, di forma tubolare e racchiuso in un sacco pericardico, è in posizione molto anteriore; la circolazione è semplice, il sangue venoso che arriva al cuore passa nel seno venoso, nell'atrio, nel ventricolo e infine nel cono arterioso, da dove va alle branchie. Da queste, rifornitosi di ossigeno, si spinge nei vari organi senza ripassare dal cuore. Solo nei Dipnoi, in relazione con la possibilità di respirazione polmonare, la circolazione può considerarsi doppia e incompleta. Per ciò che concerne l'apparato escretore, si possono distinguere due tipi di reni: il pronefro, che è costituito da una serie di tubi uriniferi metamerici aprentisi nel celoma e che funziona durante la vita larvale, trasformandosi poi (per esempio, Attinopterigi) in organo linfoide, e il mesonefro, con tubuli non metamerici, che funziona nell'adulto.

Biologia: riproduzione

L'apparato riproduttore è costituito da gonadi che sporgono nel celoma e versano i loro prodotti nella cloaca o dietro l'ano. I sessi sono in genere separati, e in parecchie specie esiste un accentuato dimorfismo sessuale. La fecondazione è per lo più esterna e molto comune è l'oviparità. Alcuni Euselaci sono dotati di una sorta di placenta e presentano viviparità, mentre altri possono essere ovovivipari. Generalmente i Pesci ovipari abbandonano le uova deposte e non si occupano dei piccoli che vengono alla luce, tuttavia alcune specie manifestano cure parentali che vanno dalla costruzione di un vero e proprio nido (per esempio, spinarello) all'incubazione delle uova nella cavità boccale (per esempio, molti Ciclidi). Le dimensioni e il numero delle uova sono molto vari: negli Attinopterigi e nei Dipnoi sono generalmente piccole e in numero grandissimo, negli Euselaci sono invece grosse e ricche di tuorlo. Le uova possono essere galleggianti (è questo il caso più frequente, soprattutto nelle specie marine) oppure di fondo, caratterizzate, queste ultime, da una maggior dimensione e da una capsula protettiva esterna. Il periodo di incubazione varia da specie a specie e anche nella stessa specie può subire modificazioni legate alle diverse condizioni ambientali (per esempio, temperatura dell'acqua più o meno fredda). Generalmente le larve nascono con aspetto non molto diverso dagli adulti, ma non mancano esempi di metamorfosi molto vistose, come nelle anguille e soprattutto nei Pleuronettiformi, in cui la simmetria bilaterale della larva si modifica con lo spostamento di un occhio sul lato opposto. Tutte le acque, dolci e salate, sono ricche di Pesci , diffusi a tutte le profondità. Alcune specie vivono in habitat particolari, mentre altre sono adattate a vivere in ogni luogo, compiendo lunghe migrazioni all'epoca della riproduzione, come fa, per esempio, l'anguilla, che dai fiumi scende al mare per deporre le uova.

Paleontologia

Dal punto di vista filogenetico i Pesci derivano dagli Agnati, rappresentati attualmente dalle classi degli Eterostraci e dei Cefalaspidi. I primi Pesci veri e propri sono rappresentati da Placodermi, terza classe completamente estinta dei Pesci , primi Vertebrati dotati di mascelle e caratterizzati da una corazza di placche ossee che rendevano sia la regione cefalica sia il corpo ben protetti. I Placodermi compaiono nel Siluriano nelle acque dolci, ma già nel Devoniano conquistano l'ambiente marino dando origine a una moltitudine di forme di successo. Molto probabilmente la maggior parte dei Placodermi si estinse senza avere una discendenza, tuttavia, è opinione di molti paleontologi che alcune forme caratterizzate da corazza molto ridotta e sviluppo regolare delle pinne rappresentino gli antenati dei Condritti devoniani. Gli Osteitti, invece, sono già presenti nel Siluriano, con un gruppo di Pesci particolare, gli Acantodi, classificato come prima sottoclasse degli Gnatostomi. Anche in questo caso si trattava di Pesci forniti di mascelle, come i Placodermi. Pur avendo gli Acantodi molti punti di affinità con gli Osteitti, tanto da venire classificati in questo gruppo, non possono venire considerati i veri antenati di tutti i Pesci ossei, ma piuttosto un gruppo aberrante di essi. Il vero antenato dei Pesci ossei non è noto, anche se si pensa debba essere cercato tra le forme siluriane di acqua dolce.

P. Bongis, Atlas des Poissons - Poissons marins, Parigi, 1959; C. Conci, M. Torchio, Pesci, Milano, 1961; J. R. Norman, A History of Fishes, Londra, 1963; D. Vogt, Guida dei pesci d'acqua dolce d'Europa fino agli Urali e al Mar Caspio, Milano, 1965; M. Torchio, La vita del mare, Novara, 1967; E. Tortonese, B. Lanza, Pesci, Anfibi e Rettili, Milano, 1968; G. Bini, Atlante dei Pesci delle coste italiane, Roma, 1968-70.