Battèri

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Classificazione

sm. pl. [sec. XIX; pl. di batterio]. Gruppo di microrganismi diversi e ubiquitari costituiti da singole cellule procariotiche di dimensioni variabili da 0,2 a 10 μ, caratterizzate dalla presenza di una parete cellulare e dall'assenza di clorofilla. La classificazione attualmente in uso è stata messa a punto dalla Società dei Batteriologi Americani che cura la stesura del Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. Secondo l'ultima edizione, i Batteri sono considerati come appartenenti al regno Procaryotae nel quale ogni individuo appartiene a una specie, a un genere, a una famiglia, a un ordine e a una divisione. Le divisioni oggi ammesse sono due: Cyanobacteria, che raggruppa i microrganismi col pigmento fotosintetico ficocianina, oltre alla clorofilla (non vi sono inclusi microrganismi di interesse medico), e Bacteria, che raggruppa i microrganismi unicellulari privi di pigmenti fotosintetici e sicuramente privi di ficocianina. A quest'ultima divisione, che comprende 10 ordini (Pseudomonadales; Chlamydobacteriales; Hyphomycrobiales; Eubacteriales; Actinomycetales; Caryophanales; Beggiatoales; Myxobacteriales; Spirochaetales; Mycoplasmatales), appartengono invece i numerosi batteri che presentano interesse medico.

Morfologia e struttura

La forma dei Batteri, conferita dalla parete cellulare, può essere ricondotta a tre tipi fondamentali: coccacea o sferoide, bacillare o cilindrica e spirillare. I cocchi presentano tutti gli assi della cellula uguali tra loro; possono apparire in singole forme separate (micrococchi), appaiati (diplococchi), a catena di tre o più elementi (streptococchi), a grappolo (stafilococchi). La forma bacillare presenta un asse della cellula più lungo degli altri; anche per i bacilli si parla di diplo e streptobacilli. La forma spirillare è caratterizzata invece o da un semplice ripiegamento della cellula (forma a virgola o vibrioni) o da un attorcigliamento della stessa (forma spirale o spirilli). La cellula batterica è essenzialmente costituita da sostanza protoplasmatica (citoplasma), apparato genetico, ribosomi ed enzimi vari; sono pure frequenti granuli di composti di riserva quali glicogeno, poli-β-idrossibutirrato e volutina. La maggior parte delle specie possiede una caratteristica parete cellulare rigida costituita da proteine (caratterizzate dall'acido diamminopimelico che non si riscontra in alcuna cellula animale o vegetale), da lipidi e da polisaccaridi, in particolare acido muramico che dà luogo a molecole complesse di tipo mucopolisaccaridico direttamente responsabili della rigidità batterica. Alcuni batteri presentano un addensamento di sostanze mucose (capsula) che avvolge esternamente la parete cellulare e che è strettamente correlata con la virulenza del germe. All'interno e in intima associazione con la parete cellulare vi è la membrana citoplasmatica, ricca di fosfolipidi e responsabile della permeabilità selettiva della cellula. La maggior parte dei batteri è dotata di una mobilità attiva per la presenza di flagelli o ciglia, appendici di tipo filamentoso disposte attorno alla cellula e costituite interamente da proteine elastiche simili a quelle dei peli e delle fibre muscolari. Alcuni germi Gram-negativi posseggono altre appendici filamentose più piccole e numerose dei flagelli, che circondano a raggiera il corpo batterico e non intervengono nei fenomeni di mobilità. Tali appendici possono essere differenziate in pili comuni o sessuali. I pili comuni, oltre a conferire specifiche proprietà di aderenza ai tessuti e quindi di colonizzazione, consentono ai Batteri anche di aderire tra loro durante l'accoppiamento. I pili sessuali permettono invece, attraverso il foro centrale da loro posseduto, il passaggio di materiale genetico da una cellula batterica all'altra (vedi coniugazione). Determinati batteri (per esempio Bacillus e Clostridium) formano spore che presentano un grado così elevato di resistenza verso l'invecchiamento e verso l'azione sterilizzante di molti agenti chimici e fisici da non trovare l'eguale in nessun altro organismo vivente. I Batteri, in assenza di sostanze inibitrici, crescono in genere in ogni terreno colturale che contenga gli appropriati elementi nutritizi (sali minerali, zuccheri, aminoacidi, vitamine) e un'idonea quota di acqua libera; ogni specie cresce comunque solo entro un certo intervallo di pH e di temperatura.

Metabolismo

La maggior parte dei Batteri è chemioeterotrofa in quanto utilizza i composti organici quale principale fonte di carbonio e ricava l'energia sotto forma di ATP mediante processi ossido-riduttivi da sostanze inorganiche. I Batteri invece che utilizzano la CO₂ a fini plastici sono indicati come autotrofi e vengono distinti in chemioautotrofi (per esempio Nitrobacter, Thiobacillus) se ricavano l'energia da sostanze inorganiche e in fotosintesi (per esempio Rhodospirillum, Chlorobium, Halobacterium) se sono in grado di utilizzare l'energia radiante mediante un pigmento fotosintetico molto simile alla clorofilla. Il metabolismo può essere di tipo fermentativo e/o respiratorio (ossidativo) a seconda della natura organica o inorganica delle sostanze utilizzate nelle reazioni ossido-riduttive che producono energia. Così si hanno microrganismi che ottengono la loro energia impiegando come ossidante inorganico l'ossigeno e altri che utilizzano metaboliti organici intermedi derivati da substrati fermentescibili (per esempio gli zuccheri). Le diverse esigenze in ossigeno consentono quindi di distinguere i Batteri in aerobi obbligati (per esempio Mycobacterium tuberculosis) che crescono solo in presenza di ossigeno; aerobi facoltativi (per esempio Staphylococcus, Escherichia) che possono vivere anche in assenza di ossigeno atmosferico ma la cui crescita è più rigogliosa in sua presenza; anaerobi ossigeno-tolleranti o microaerofili (per esempio Streptococcus, Lactobacillus), in grado di moltiplicarsi in presenza di ossigeno ma che crescono più rigogliosamente in sua assenza; anaerobi obbligati che possono moltiplicarsi solo in assenza di ossigeno o che addirittura muoiono se è presente anche in tracce (ossigeno-intolleranti). In base alla temperatura ottimale di crescita i Batteri possono ancora essere distinti in: psicrofili, che tollerano temperature molto basse e possono crescere anche a 4 ºC; mesofili, che crescono a temperature di 30-44 ºC, con un optimum di 35-38 ºC per quelli commensali o patogeni dei Mammiferi; termofili, che sopportano temperature di 45-55 ºC.

Riproduzione

La replicazione dei Batteri avviene, asessuatamente, in genere per fissione binaria trasversa e simmetrica in modo che da una cellula se ne formano due con identico genotipo; questo meccanismo di riproduzione favorisce la trasmissione inalterata delle caratteristiche ereditarie. La causa che determina la moltiplicazione va ricercata in un alterato rapporto tra volume e superficie della cellula: la superficie infatti aumenta secondo il quadrato, mentre il volume secondo il cubo; l'accrescimento cellulare conduce perciò a una diminuzione relativa della superficie e la divisione viene a ristabilire l'equilibrio. La divisione cellulare si svolge attraverso tre fasi successive: divisione del citoplasma e del materiale nucleico che inizia con la crescita in senso centripeto di un setto trasverso, che si origina dalla membrana citoplasmatica; formazione di una parete trasversa in corrispondenza del setto; separazione delle due cellule figlie. In condizioni di sviluppo favorevoli la moltiplicazione di molte specie batteriche avviene in un tempo rapidissimo (in media circa 20´); in tali casi bastano solo 10 ore per avere 30 generazioni, cioè da un elemento la formazione di centinaia di milioni di individui. Oltre alla classica scissione semplice, in qualche caso si ha riproduzione per gemmazione, per ramificazione o secondo modalità miste.

Mutazioni e trasferimento genetico

Il genoma batterico è rappresentato da DNA nudo, che non contiene cioè proteine basiche (protammine e istomi), e che dà luogo alla formazione di un unico filamento cromosomico circolare raggomitolato su se stesso; tale materiale è in genere presente nella cellula allo stato diffuso e solo in determinate fasi di sviluppo si addensa in particolari zone del citoplasma dando luogo a formazioni cromosomo-simili, che costituiscono i corpi nucleoidi. Il corredo cromosomico dei Batteri è sempre aploide, cioè è presente nel genoma una sola copia dei diversi geni. Ciò facilita le modificazioni dei geni batterici indotte da agenti mutageni, quali raggi X, radiazioni ultraviolette o particolari sostanze chimiche; se la mutazione è compatibile con la sopravvivenza del germe, porta alla formazione di un microrganismo differente dai progenitori, che viene definito mutante. Lo studio dei mutanti viene praticato su cloni, ovvero su colonie batteriche originatesi dalla moltiplicazione di una singola cellula; il clone fornisce così una popolazione di microrganismi estremamente omogenea. Lo studio dei mutanti, di notevole interesse pratico per la resistenza agli antibiotici che questi possono avere, ha chiarito in parte il meccanismo di trasferimento di materiale genetico da una cellula batterica all'altra che porta alla formazione di nuove combinazioni di geni o ricombinazioni. Le modalità secondo cui avviene tale trasferimento sono riconducibili essenzialmente a: trasformazione, caratterizzata dal trasferimento di un gene sotto forma di DNA nudo; coniugazione, caratterizzata dal passaggio di DNA dal donatore al ricevente per mezzo di una struttura specializzata, il pilo sessuale, che mette in contatto le due cellule durante questo particolare atto di “accoppiamento” (le cellule progenitrici che si accoppiano sono di due tipi: l'una possiede la capacità di formare il pilo sessuale e viene designata col simbolo F+, cioè fertilità, e svolge la funzione di cellula maschile, l'altra, F–, rappresenta la cellula femminile e funziona da ricevente del materiale genetico); trasduzione, caratterizzata dal trasferimento di materiale genetico da un batterio all'altro per intervento di un virus (batteriofago temperato) che, dopo aver infettato un batterio, integra nel proprio genoma parte del DNA batterico e lo rilascia quindi in una nuova cellula quando vi si trasferisce.

Metodi di studio dei Batteri

Alcune caratteristiche delle cellule batteriche (per esempio morfologia, struttura, reazione ai coloranti, mobilità) sono studiate prevalentemente al microscopio ottico; a questo scopo i Batteri sono strisciati su un vetrino oppure esaminati in goccia pendente. La loro struttura antigenica viene valutata attraverso tecniche sierologiche (per esempio agglutinazione, precipitazione). L'attività metabolica di un determinato ceppo batterico è studiata attraverso prove biochimiche (per esempio utilizzazione dei carboidrati, produzione di particolari enzimi) condotte su colture pure di quel ceppo. Solo pochi generi batterici sono sufficientemente caratteristici da poter essere identificati mediante il semplice esame microscopico; anche l'aspetto della colonia – che può variare in funzione del tipo di terreno colturale e delle condizioni di crescita – può essere di utilità all'identificazione. Le caratteristiche comunemente studiate includono la colorazione di Gram, la morfologia, la mobilità, la capacità a produrre spore, l'acido-resistenza e l'esigenza di condizioni aerobiche o anaerobiche per la crescita; altre prove sono di natura biochimica e includono la valutazione della capacità del microrganismo a utilizzare particolari substrati (con conseguente generazione di acidi e/o gas), a produrre particolari enzimi (per esempio catalasi, fosfatasi), oppure a ridurre od ossidare determinati componenti del terreno colturale. Le popolazioni batteriche possono venire conservate vitali mediante procedure diverse, quali l'essiccazione, il congelamento, la liofilizzazione o continue subcoltivazioni in terreni di crescita; per contro possono essere distrutte o inattivate mediante tecniche di sterilizzazione (per esempio calore), mediante ultrasonicazione e ancora per intervento di disinfettanti e antibiotici. Alcune specie batteriche vengono lisate in presenza di anticorpi specifici e di complemento; altre sono distrutte dai virus batteriofagi o ancora da microrganismi del genere Myxobacterium.

Funzione dei Batteri

I Batteri distribuiti su tutta la superficie terrestre sono indispensabili per i cicli biologici vitali: utilizzano infatti i prodotti organici di rifiuto del metabolismo degli organismi superiori e mediante processi di fermentazione liberano elementi indispensabili alla vita quali carbonio, azoto e idrogeno. I Batteri influenzano la fertilità del suolo, fissando l'azoto atmosferico e trasformandolo in composti azotati impiegati dalle piante per la sintesi delle proteine. La loro applicazione in campo industriale per la produzione di burro, formaggio e yogurt sfrutta le numerose attività chimiche (fermentazione, idrolisi, ecc.). Alcune specie sono importanti per il trattamento dei liquami e delle acque di scarico in genere o ancora per il controllo dell'equilibrio biologico. Altri Batteri (Bacillus polymyxa, Serratia marcescens) sintetizzano a spese di glucosio e di composti amidacei il butandiolo, sostanza utilizzata nell'industria della gomma sintetica. I destrani, impiegati in terapia come succedanei del plasma sanguigno, sono elaborati dal Leuconostoc mesenteroides. Fra gli enzimi prodotti dai batteri si annoverano amilasi, proteinasi, streptochinasi, ecc. Alcuni batteri, come il Bacillus cereus, sintetizzano il cortisone e il delta-cortisone. Altri ancora (soprattutto dei generi Streptomyces e Bacillus) sintetizzano antibiotici quali polimixina, streptomicina, tetraciclina e tirotricina.

Batteri patogeni

In base alle esigenze nutritive, i Batteri si distinguono in due gruppi: saprofiti, se vivono su sostanze prive di vita, parassiti se si sono adattati a vivere su organismi viventi. I parassiti si differenziano ulteriormente in commensali (simbionti), se albergano nell'ospite senza determinare malattia, e patogeni, se sono in grado di determinarla. Questi ultimi possono essere patogeni facoltativi, se causano malattia solo in particolari condizioni, oppure patogeni obbligati, se la loro presenza è sempre causa di una forma morbosa. La distinzione tra commensali e patogeni non è comunque assoluta. Quando i Batteri patogeni invadono un organismo possono produrre sostanze dannose capaci di ostacolare le capacità di difesa dell'organismo stesso. Molti Batteri producono un enzima particolare, la ialuronidasi, che depolimerizza l'acido ialuronico alterando quindi la compattezza del tessuto connettivo e favorendone l'invasione. I clostridi, responsabili delle gangrene gassose, producono invece collagenasi che distrugge il collagene del tessuto muscolare tra le cui fibre si accumulano i gas prodotti dal metabolismo di questi batteri. Gli stafilococchi patogeni producono coagulasi e il coagulo che ne deriva costituisce una barriera attorno al focolaio di infezione con ostacolo quindi dell'intervento delle cellule fagocitarie dell'organismo. Altri Batteri producono leucocidine, sostanze che sono in grado di distruggere rapidamente i leucociti, oppure emolisine, sostanze cioè in grado di dissolvere rapidamente i globuli rossi. Anche alcune strutture dei Batteri, quali i comuni pili, condizionano la virulenza, per esempio dei gonococchi, in quanto ne favoriscono la fissazione alle cellule epiteliali e di conseguenza la colonizzazione nonostante le correnti liquide dell'apparato urinario. Notevole ruolo giocano, infine, le sostanze tossiche che possono essere liberate nell'ambiente esterno dal microrganismo (esotossine) oppure, essendo parte integrante del corpo microbico stesso, sono liberate solo dopo la morte e la lisi dei batteri (endotossine). La maggior parte delle infezioni nell'uomo sono causate da microrganismi viventi trasmessi direttamente da un individuo all'altro attraverso l'acqua, l'aria, i cibi, gli indumenti e gli insetti. Tra le malattie infettive più importanti vi sono la tubercolosi (sostenuta dal Mycobacterium tubercolosis), il botulismo (Clostridium botulinum), il colera (Vibrio comma), il tetano e le gangrene gassose (Clostridium). Caratteristica di tutti i Batteri patogeni è la virulenza, il cui grado può variare notevolmente non solo fra i diversi ceppi appartenenti alla stessa specie microbica, ma anche nei confronti di uno stesso stipite in rapporto a diverse condizioni ambientali. Un batterio patogeno diminuisce di virulenza se trasferito dal suo ambiente naturale a un terreno di coltura artificiale. Un ceppo con virulenza diminuita è definito attenuato e può essere impiegato per preparare i vaccini.

Batteri fossili

I Batteri rappresentano, assieme alle alghe azzurre (Cianoficee), le prime forme di vita comparse sulla Terra. Il più antico batterio conosciuto è Eobacterium isolatum ed è stato rinvenuto in selci archeozoiche sudafricane che fanno parte della formazione di Fig Tree, risalente a circa 3,2 miliardi di anni orsono. Si tratta di una forma non riconducibile ad alcun genere successivo, che non viveva associata in colonie. Batteri molto simili a quelli attuali, e in particolare a quelli del gruppo dei bacilli, sono stati rinvenuti nei depositi selciferi della formazione di Gunflint (Canada), risalenti a circa 2 miliardi di anni fa e nella formazione selcifera di Bitter Springs (Australia), risalente a circa un miliardo di anni fa. La batteriofauna rappresentata nella formazione di Gunflint mostra un alto grado di differenziazione morfologica (i Batteri rinvenuti in questa formazione sono stati attribuiti a quattro generi e distinti in cinque specie; uno dei quattro generi è piuttosto simile all'attuale ferrobatterio del genere Crenotrix) e questa differenziazione corrisponde, probabilmente, a una già impostata diversificazione delle funzioni.

Bibliografia

M. Cappellato, A. Narpozzi, Elementi di microbiologia medica, Padova, 1966; W. R. Sistrom, La vita dei microbi, Bologna, 1967; B. Davis, R. Dulbecco, H. Eisen, H. Ginsberg, W. Wood, Microbiology, Hoeber Medical Division, New York, 1968; V. Boffi, A. M. Lucarelli, Complementi di batteriologia generale, Roma, 1988.

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