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digestióne (fisiologia)

complesso delle trasformazioni fisico-chimiche subite dagli alimenti nell'apparato digerente attraverso le quali ha luogo l'assimilazione delle sostanze destinate alla nutrizione. Gli alimenti sono costituiti, in genere, da molecole troppo grandi e complesse per poter essere direttamente assorbite dall'intestino senza alcuna trasformazione. I processi digestivi provvedono quindi, dopo l'assunzione dei cibi, alla loro fluidificazione e trasformazione in sostanze chimicamente più semplici e alla scissione ulteriore di queste fino a renderne possibile l'assimilazione. Al termine di questi processi fisiologici le scorie non assimilate o non assimilabili, che sono rimaste nell'intestino, vengono da questo espulse (evacuazione delle feci). I processi digestivi avvengono nei vari tratti dell'apparato digerente per azione meccanica (masticazione, contrazioni muscolari, movimenti peristaltici, ecc.), chimica (attività di enzimi e altre sostanze prodotte da formazioni ghiandolari), microbica (azione della flora batterica intestinale). La digestione inizia nella bocca con la masticazione e l'insalivazione del cibo, che viene ridotto dall'azione triturante dei denti in poltiglia (bolo), umidificato dalla saliva, reso vischioso dalla mucina in questa contenuta, rimescolato infine dai movimenti della lingua. Nella bocca il cibo subisce anche le prime trasformazioni a opera della ptialina (enzima salivare che provvede alla scissione dell'amido cotto in destrina e in maltosio). Il bolo viene quindi inviato nello stomaco per mezzo di movimenti coordinati della lingua, del faringe e dell'esofago (deglutizione). Nello stomaco il bolo alimentare rimane per un certo tempo (da due a quattro o più ore, secondo la composizione dei cibi ingeriti), durante il quale viene mescolato per effetto dei movimenti gastrici (contrazioni muscolari e peristalsi) e subisce importanti trasformazioni chimiche a opera del succo gastrico. Questo secreto, prodotto dalle ghiandole gastriche, mentre diluisce il bolo alimentare, lo acidifica a opera dell'acido cloridrico, scinde le sostanze proteiche in composti più semplici (albumose e peptoni) per mezzo di un enzima proteolitico, detto pepsina, coagula il latte per mezzo del labfermento o rennina. Il bolo alimentare, trasformato in chimo in seguito a tali processi fisiologici, viene quindi avviato all'intestino. Lo svuotamento gastrico, cioè il passaggio del chimo nel duodeno, è un processo piuttosto lento: la parte caudale dello stomaco è percorsa da onde di contrazione ritmiche che, una volta raggiunto il piloro, lo fanno aprire; in tal modo una piccola quantità di contenuto gastrico passa nell'intestino. Con una quantità media di chimo di 700 ml presente nello stomaco, ogni contrazione ne fa passare ca. 7 ml nel duodeno: poiché si hanno in media tre contrazioni al minuto, la velocità di svuotamento è dell'ordine di 20 ml al minuto. Questo valore è tuttavia molto approssimativo poiché numerosi fattori possono influenzare la velocità dello svuotamento gastrico. Esso è rallentato se il contenuto dello stomaco è in grossi pezzi oppure molto ricco di grassi e di proteine, e se il pH è al di sopra del valore di 3,5. Durante lo svuotamento i movimenti del duodeno sono coordinati con quelli della parte pilorica dello stomaco: il passaggio di un fiotto di chimo attraverso il piloro è seguito da un'onda peristaltica duodenale che fa avanzare il chimo nel duodeno; nello stesso tempo la presenza di chimo nel duodeno scatena dei meccanismi nervosi riflessi e umorali che inibiscono la motilità e l'attività secretoria dello stomaco. Nell'intestino tenue i processi digestivi si completano e hanno luogo i principali meccanismi di assorbimento. Anche la digestione intestinale come quella gastrica si compie attraverso due fasi: una chimica, rappresentata dalla secrezione e dall'azione del succo pancreatico, della bile e del succo succo enterico, e una meccanica, rappresentata dai movimenti dell'intestino. Il succo pancreatico, secreto dalle ghiandole tubuloacinose che costituiscono la parte esocrina del pancreas, possiede un'attività proteolitica dovuta a un gruppo di enzimi che rompono i legami peptidici delle proteine e che vengono indicati con il nome generico di tripsina. Quest'ultima è immessa nell'intestino sotto forma di precursore inattivo (tripsinogeno), il quale viene trasformato nel duodeno in tripsina a opera di un componente del succo enterico detto enterochinasi. In tal modo il pancreas si protegge dalla possibilità di un'autodigestione. Altri fermenti del succo pancreatico sono la chimotripsina, che coagula il latte, una amilasi che scinde fino a maltosio sia l'amido cotto sia l'amido crudo, un gruppo di lipasi che idrolizzano i grassi neutri – già emulsionati dalla bile – in acidi grassi e glicerolo, una fosfolipasi attiva sui fosfolipidi, infine piccole quantità di polinucleotidasi che idrolizzano gli acidi nucleici. Una comune caratteristica di questi enzimi è quella di avere l'optimum di attività a un pH leggermente superiore a 7. La secrezione pancreatica aumenta durante la digestione per effetto di stimoli nervosi riflessi che partono dallo stomaco e dalle pareti dell'esofago; interviene, inoltre, un meccanismo umorale attivato dall'arrivo nel duodeno di peptoni e di acidi diluiti che provocano la liberazione nel sangue di due ormomi: la secretina e la pancreozimina; il primo agisce sul pancreas stimolando la secrezione di un succo povero di enzimi e ricco di bicarbonati, capace quindi di tamponare l'aumentata acidità; il secondo agisce sul pancreas stimolando la secrezione di un succo ricco di enzimi, sullo stomaco stimolando la secrezione di acido cloridrico, sulla cistifellea provocandone la contrazione e quindi l'immissione di bile nell'intestino. Il succo enterico deriva in parte dalla secrezione di strutture ghiandolari (ghiandole duodenali di Brünner, cripte intestinali di Galeazzi-Lieberkühn), in parte dallo sfaldamento delle cellule dell'epitelio intestinale, il cui ricambio metabolico è piuttosto rapido, completandosi in ca. 48 ore; in tal modo ca. 250 g di materiali proteici vengono immessi giornalmente nell'intestino; una buona parte di questo materiale è dotato di attività enzimatica. I principali enzimi del succo enterico sono le proteasi, che completano la scissione delle proteine in amminoacidi, fermenti idrolitici che scindono l'amido (amilasi enterica), il saccarosio (invertasi), il maltosio (maltasi), il lattosio (lattasi). Sono presenti, inoltre, una lipasi enterica che scinde i trigliceridi e un complesso di enzimi che provocano la completa degradazione degli acidi nucleici attraverso la formazione di nucleotidi (polinucleotidasi), di nucleosidi (nucleotidasi) e infine di zuccheri e basi azotate (nucleosidasi). L'assorbimento dei prodotti di demolizione delle sostanze alimentari si compie lungo tutta l'estensione del tenue per mezzo di strutture assorbenti (villi intestinali), che durante il periodo digestivo modificano di continuo la loro lunghezza. L'acqua e i sali inorganici sono assorbiti rapidamente; gli idrati di carbonio lo sono solo come monosaccaridi (glucosio, galattosio) e le sostanze proteiche come amminoacidi; i grassi vengono assorbiti sotto forma di acidi grassi e di complessi idrosolubili. Dopo l'assorbimento la massa alimentare, denominata a questo punto chilo, viene sospinta in senso oro-caudale dai movimenti fasici dell'intestino, e in particolare dalla peristalsi sia dell'intestino tenue sia del crasso. Nell'ultima parte dell'ileo i movimenti peristaltici sono piuttosto lenti e distanziati: ogni onda peristaltica che raggiunge la valvola ileo-cecale ne provoca l'apertura facendo passare una piccola quantità di materiale nel cieco. Ciò che resta del chilo percorre quindi tutto l'intestino crasso trasformandosi gradualmente in feci che, raccolte nell'ampolla rettale, vengono eliminate mediante la defecazione. La progressione dei materiali contenuti nell'ultimo tratto dell'intestino è affidata a energici movimenti del colon, detti movimenti di massa. Questi sono simili, come modalità, ai movimenti peristaltici, a differenza dei quali insorgono solo poche volte nella giornata (2-4 volte), generalmente in corrispondenza di un pasto. Nel crasso avviene ancora l'assorbimento di acqua e di ioni, mentre si compiono processi fermentativi e putrefattivi che interessano i residui delle proteine e dei carboidrati, con formazione di ammine, acidi e gas.